Лекция 10. Выделительные ткани.
Растительные клетки продуцируют много веществ, побочных продуктов метаболизма. Эти вещества не используются растением и обычно либо изолируются от живого протопласта, либо удаляются из растения.
Чаще всего такими веществами становятся терпены (углеводороды различной степени полимеризации, обычно производные изопрена). Терпены могут быть: 1) низшие терпены (малая степень полимеризации) – это эфирные масла. Они часто приятно пахнут (аромат цветов, запах хвойных и т.д.).
2) высшие терпены – (высокая степень полимеризации) это каротиноиды, смолы, бальзамы, некоторые сапонины и каучук, образующиеся часто в смеси друг с другом.
Кроме терпенов растения могут выделять полисахариды (например, слизи), сахара (нектар), белковые вещества, соли, воду.
Все накапливаемые и выделяемые растениями вещества можно разделить на две группы:
1. Экскреты – продукты обмена, которые выделяются во внешнюю среду, т.е. удаляются из тела растения.
2. Секреты – вещества, которые выводятся из обмена, но не удаляются из тела растения, а накапливаются в специальных вместилищах.
Процесс выделения экскретов называется экскреция, а секретов – секреция. Чёткой границы между секрецией и экскрецией нет, так как одни и те же вещества могут и накапливаться и выделяться наружу. Работа выделительных тканей ещё не до конца изучена, спектр выделяемых веществ очень широк. Кроме того, выделительные ткани очень разнообразны по строению и размещению в теле растения, значение и функции многих выделяемых веществ неясны для растений. Ряд веществ-шлаков в процессе приспособительной эволюции получили некоторые дополнительные функции. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растение несъедобным и отпугивают травоядных животных и насекомых-фитофагов; смолы в древесине хвойных дают хорошую бактериальную защиту и устойчивость против гниения.
Строение выделительных клеток зависит от состава выделяемых веществ. Если выделяются терпены, то в клетках сильно развивается агранулярный ЭПР, выделение слизей, полисахаридов, связано с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков – с гранулярным ЭПР.
Несмотря на большое разнообразие, все выделительные ткани можно сгруппировать в две большие группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Хотя эта классификация довольно условна, тем не м енее различают:
1) Наружные (экскреторные) выделительные ткани;
2) Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Наружные (экскреторные) выделительные ткани.
Они бывают нескольких типов.
1. Железистые трихомы (волоски). Это производные эпидермы. Состоят из одно- или многоклеточной ножки и одно- или многоклеточной головки. Головка выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, затем образуется новая кутикула и опять накапливается новая капля экскрета.
Железистые волоски бывают сидячими, без ножки. Кроме эфирных масел они могут выделять соли и воду (например, у мари и лебеды).
Более сложными по строению являются пельтатные желёзки. В их образовании принимает участие не только эпидерма, но и глубже лежащие ткани (такие структуры называются эмергенцами). Они имеют вид щитка на ножке и встречаются, например, у смородины.
Резких границ между трихомами и желёзками нет, и их иногда трудно различить.
К наружным железистым эмергенцам относят и жгучие волоски крапивы (выделяют муравьиную кислоту), желёзки насекомоядных растений, выделяющие пищеварительные соки и нектар.
2. Нектарники.
Чаще всего они встречаются в цветках (флоральные нектарники), реже на вегетативных частях растения (экстрафлоральные нектарники). Они выделяют сахаристую жидкость - нектар, привлекающий насекомых-опылителей. По форме нектарники варьируют от железистых участков на поверхности органов (цветков) до специализированных желёзок с собственной проводящей системой. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок, состоящий преимущественно из флоэмных элементов, по которому поступают растворы сахаров. Нектар экскретируется либо через клеточную оболочку и разрыв кутикулы, либо у менее специализированных – через устьица.
3. Гидатоды («водяные устьица») – греч. гидатос – вода, одос- путь.
Гидатоды – это структуры, выделяющие наружу капли воды и растворённые в ней соли. К гидатоде тоже подходит проводящий пучок, но состоит он преимущественно из трахеальных элементов ксилемы, по которым идет передвижение воды. По строению многие гидатоды похожи на устьица. Они состоят из 2 клеток, но они немного другой формы и всегда открыты! Обычно гидатоды располагаются по краю листа, и при избыточном поступлении воды в растение и слабой транспирации (что обычно бывает при высокой влажности воздуха) через гидатоды выдавливается избыток воды наружу (растение «плачет»). Этот процесс называется гуттация. Гуттация происходит у многих тропических растений (монстера, филодендрон, сциндапсус), у наших растений средней полосы утром, когда влажность воздуха повышена часто выделяется роса (земляника, манжетка, роза), у некоторых околоводных растений (дербенник иволистный – «плакун-трава»).
Значение гуттации: растение освобождается от избытка воды и солей.
В качестве гидатод могут функционировать и некоторые трихомы, особенно у молодых листьев. Они могут как выделять воду, так и поглощать её.
4. Осмофоры – греч. осмо – запах, фор – носитель.
Часто аромат у цветков обусловлен эфирными маслами, которые выделяют клетки эпидермы листочков околоцветника. Но у некоторых растений аромат создаётся благодаря работе особых желёзок – осмофоров.
Осмофоры встречаются у растений семейства орхидных, кирказоновых, ластовневых и др.. Они могут быть разной формы: ресничек, волосков, крыльев. В осмофорах есть экскреторная ткань, состоящая из нескольких слоёв клеток, может быть развита специальная проводящая система или система межклетников. Выделяемые масла обычно сразу же испаряются и служат для привлечения насекомых-опылителей.