Конвергенция означает объединение сигналов множественных входов на одном нейроне. Это значит, что на одном нейроне заканчиваются многочисленные терминали нервных волокон одиночного тракта. Этот тип конвергенции важен, поскольку нейроны почти никогда не возбуждаются потенциалом действия одной входящей терминали. Но потенциалы действия многих терминалей, конвергирующих на нейроне, обеспечивают достаточную пространственную суммацию, чтобы сдвинуть мембранный потенциал нейрона до порогового уровня, необходимого для его возбуждения.
Возможна также конвергенция сигналов (возбуждающих или тормозящих), исходящих из многих источников, как показано на рисунке. Например, на вставочных нейронах спинного мозга конвергируют сигналы от: (1) периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; (2) проприоспинальных волокон, идущих от одного сегмента спинного мозга к другому; (3) кортикоспинальных волокон из коры большого мозга; (4) нескольких других длинных нисходящих путей из головного в спинной мозг. Затем сигналы от вставочных нейронов сходятся на мотонейронах спинного мозга, непосредственно управляющих функцией скелетных мышц.
Такая конвергенция позволяет осуществлять суммацию информации из различных источников, а ответная реакция нейрона является результатом интеграции всей этой информации. Конвергенция — один из важных способов, с помощью которых центральная нервная система коррелирует, интегрирует и сортирует различные типы информации.
Иногда в ответ на сигнал, входящий в нервный пул, на выходе одновременно появляются возбуждающий сигнал, идущий в одном направлении, и тормозной сигнал, направляющийся по другому пути. Например, когда в спинном мозге одна группа нейронов посылает возбуждающий сигнал для движения ноги вперед, через другую группу нейронов передается сигнал, тормозящий мышцы, двигающие эту ногу назад, чтобы они не мешали движению вперед. Этот тип контура, называемый контуром с реципрокным торможением, характерен для всех нервных центров, управляющих мышцами-антагонистами.
На рисунке показан механизм развития такого торможения. Входящее волокно одновременно стимулирует возбуждающий выход пула (нейрон 1) и вставочный тормозной нейрон (нейрон 2), секретирующий медиатор, который тормозит второй выход пула. Этот тип контура важен также для предупреждения гиперактивности во многих частях мозга.
Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги).
Пространственная суммация. Это явление, в результате которого происходит увеличение силы сигнала передается путем вовлечения в его передачу все большего числа сенсорных волокон. Совокупность таких рецепторов, сформированная одним болевым волокном, часто охватывает область кожи размером до 5 см в диаметре. Эту область называют рецепторным полем данного волокна. Количество окончаний в центре поля велико, но уменьшается к периферии разветвления разных болевых волокон частично перекрываются в пространстве, поэтому булавочный укол кожи обычно одновременно стимулирует окончания многих волоконПоскольку число свободных окончаний отдельного болевого волокна в середине его рецепторного поля намного больше, чем на периферии, булавочный укол в центре поля стимулирует это волокно в гораздо большей степени, чем такой же укол на периферии.
Временная суммация. Вторым способом передачи сигналов возрастающей силы является увеличение частоты нервных импульсов в каждом волокне, которое называют временной суммацией. На рисунке показан пример временной суммации, причем в верхней части рисунка представлена меняющаяся сила сигнала, в нижней части — фактическая импульсная активность нервного волокна.
Большое значение в координации процессов в ЦНС имеет времен-ное и пространственное облегчение (или суммация). Временное облегчение проявляется в повышении возбудимости нейронов в ходе последовательных ВПСП в результате ритмических стимуляций нейрона. Это вызвано тем, что длительности ВПСП продолжаются дольше, чем рефрактерный период аксона. Пространственное облегчение в нервном центре наблюдается при одновременной стимуляции, например, двух аксонов. При раздельной стимуляции каждого из аксонов возникают подпороговые ВПСП в определенной группе нейронов в нервном центре. Совместное раздражение этих аксонов дает большее количество нейронов с надпороговым возбуждением (возникает ПД).
Противоположное облегчению в ЦНС существует явление окклюзии. Окклюзия – это взаимодействие двух потоков возбуждения между собой. Впервые окклюзия была описана Ч. Шеррингтоном. Сущность окклюзии заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный эффект оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих реакций. В связи с этим при поступлении двух афферентных посылок ВПСП вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга. Окклюзия используется в электрофизиологических экспериментах для определения общего звена для двух путей распространения импульсов.
Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.