Состав женской половой системы:
1. Яичники
2. Матка
3. Маточные трубы
4. Клитор
5. Молочная железа
6. Наружные половые органы
Женская половая система находится под контролем гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы. В среднем гипоталамусе вырабатывается гонадолиберин (релизинг-фактор). Он стимулирует выработку в гипофизе фолликулостимулирующего гормона, лютенизирующего гормона и ЛТГ. Эти гормоны держат под контролем яичники, в которых вырабатываются стероидные половые гормоны, клетки-мишени которых расположены в половых органах.
Цепь стероидогенеза (идёт в яичниках): холестерин (образуется в печени) → прогестерон → тестостерон → эстрогены → катехолэстрогены (влияют на функциональную активность гипоталамуса).
Уровни содержания гормонов в крови постоянно меняются – идёт циклическое изменение концентрации гормонов.
Функции женской половой системы:
1. Репродуктивная
2. Экзокринная
3. Эндокринная
4. Выделительная
Менструальный цикл длится около 28 дней. Включает:
1. Менструальная фаза (3-4 дня)
2. Постменструальная фаза (пролиферативная) (10-12 дней)
3. Пременструальная фаза (13-14 дней)
Между второй и третьей фазами происходит овуляция – выход яйцеклетки в брюшную полость.
Образование системы начинается с закладки индифферентной половой железы. Развитие по женскому типу начинается с 7-8 недели.
Половые валики → яичники
Гоноциты – первичные половые клетки, являющиеся предшественниками овоцитарного дифферона клеток
Парамезонефральные протоки → маточные трубы, начальный отдел влагалища
Мезенхима → эндокринные интерстициальные клетки
Кожная эктодерма → эпителий влагалища
Мочеполовая эктодерма → нижняя часть влагалища, клитор
Нейроэктодерма → нервный аппарат
Овогенез – процесс превращения овогонии в яйцеклетку. Протекает в 3 фазы:
1. Фаза размножения (овогонии) – митоз на 2 месяце эмбриогенеза; до рождения – массовый апоптоз с сохранением лишь 2-3% (300-400 тыс. овогоний); перед рождением овогонии → овоциты.
2. Фаза роста (овоцит I и II порядков):
a. Малый рост – идёт до полового созревания, без контроля ФСГ, происходит подготовка хромосомного набора к редукционному делению, увеличивается количество органоидов. Фаза протекает в яичниках. Отсутствие гормона ФСГ и рецепторов к нему происходит до полового созревания, во время беременности, в постменструальном и климактическом периодах.
b. Большой рост – происходит в течение 12-14 дней в пременструальном периоде с участием ФСГ. На клетках есть рецептор к ФСГ. Рост происходит быстро.
3. Фаза созревания (яйцеклетка) – проходит вне яичников; образуется одна гаплоидная яйцеклетка. Яйцеклетка поступает в маточные трубы, где находится в стадии метафазы. Из состояния метафазы яйцеклетку может вывести только сперматозоид. Если его нет, то при менструации яйцеклетка удаляется.
Отличие овогенеза от сперматогенеза:
1. Размножение клеток в эмбриональном периоде
2. Имеется малый и быстрый рост
3. Наличие конкуренции овоцитов
4. Фаза созревания протекает вне половой железы
5. Отсутствует фаза формирования
6. Формирование одной дифференцированной яйцеклетки
Яичники – основная парная половая железа.
Функции:
1. Репродуктивная (фазы размножения и роста)
2. Эндокринная (секреция стероидных половых гормонов)
3. Циклическое развитие
Строма:
1. Белочная оболочка
a. ПВСТ
b. Мезотелий
2. Собственная капсула
a. ПВСТ
b. РВНСТ
c. Сосуды, нервный аппарат
3. Внутриорганные прослойки РВНСТ
Паренхима:
1. Мозговое вещество – располагается в центре. Структурные элементы мозгового вещества:
a. Гилусные клетки – аналогичны клеткам Лидиха семенников
i. Выработка тестостерона во время климакса
b. Эпителиальные тяжи – рудименты мезонефроса (первичной почки)
c. РВНСТ
d. Кровеносные и лимфатические сосуды
e. Нервный аппарат в форме ганглий
2. Корковое вещество – располагается по периферии. Структурные элементы коркового вещества:
a. Овариальные фолликулы разной степени зрелости
b. Структурные производные фолликулов
c. Жёлтые тела
d. Белые тела
e. Атретические тела
Фолликул – структурно-функциональная единица яичника – комплексное, многотканное образование.
Функции фолликула:
1. Жизнеобеспечение овоцитов
2. основная эндокринная структура яичников
Состав фолликулов:
1. Овоцит I порядка, окружённый вспомогательными оболочками
2. Оболочки самого фолликула:
a. Наружная соединительно-тканная оболочка – функции:
i. Защитная
ii. Трофическая
iii. Барьерная
iv. Эндокринная (связана с клетками текацитами, которые под влиянием ЛГ синтезируют тестостерон → эстрогены)
b. Внутренняя соединительно-тканные оболочки – незрелый фолликул окружён незрелой соединительно-тканной оболочкой. После созревания формируется текальная оболочка. В них находятся эндокринные клетки, которые синтезируют тестостерон, из которого фолликулоциты синтезируют эстрогены.
c. Эпителиальная оболочка (гранулёзная) – фолликулоциты (высокопризматические эпителиоциты на базальной мембране) – аналогичны сустентоцитам семенников. После созревания находятся под влиянием ФСГ. Функции фолликулоцитов:
i. Трофическая
ii. Защитная
iii. Барьерная
iv. Макрофагическая
v. Эндокринная (возможна только под действием ФСГ в постменструальный период):
1. Синтез и секреция эстрогенов
2. Выработка ингибин-доминантного фолликула (под влиянием него фолликул подавляет рост других фолликулов)
3. Фактор организации фотокальной оболочки
Фолликулогенез – образование фолликулов:
1. Стадия примордиального фолликула
2. Растущие безполостные (первичные) фолликулы
3. Растущие полостные (вторичные) фолликулы
4. Пузырчатый фолликул (третичный, Графов пузырёк)
Когда начинается быстрый фолликулогенез (10-11 дней) производятся все стадии жёлтого, белого и атретического тела.
1. Примордиальный фолликул:
a. Один слой плоских фолликулоцитов
b. Базальная мембрана
c. Овоцит I порядка
d. Соединительно-тканная оболочка
2. Первичный фолликул:
a. Овоцит I порядка
b. Блестящая оболочка
c. Один или несколько слоёв кубических фолликулоцитов
d. Базальная мембрана
e. Соединительная ткань
3. Вторичный фолликул (возникает после полового созревания, начинает формироваться с первого дня после менструального периода, продолжает формироваться весь постменструальный период при условии: уровень ФСГ выше порогового, а на фолликулоцитах - рецепторы):
a. Овоцит I порядка
b. Блестящая оболочка
c. Зернистый слой
i. Фолликулоциты
ii. Базальная мембрана
d. Полость фолликула
e. Тека фолликула
i. Внутренний слой с интерстициальными клетками – текацитами (синтез тестостерона, прогестерона)
ii. Наружный слой
4. Графов пузырёк:
a. Яйценосный бугорок
i. Овоцит I порядка
ii. Блестящая оболочка
iii. Лучистый венец
b. Полость фолликула
c. Зернистый слой
i. Фолликулоциты
ii. Базальная мембрана
d. Тека фолликула
i. Внутренний слой с интерстициальными клетками – текацитами (синтез тестостерона, прогестерона)
ii. Наружный слой
Овоцит отделён от крови гематофолликулярным барьером. Его проницаемость аналогична гематотестикулярному барьеру (+ проницаем для лимфоцитов).
Графов пузырёк становится доминантным фолликулом. Он выбухает через стенку яичника в брюшную полость.
Овуляция – разрыв стенки фолликула и выход яйцеклетки в брюшную полость. Овуляция происходит на 13-14 день после дня менструации.
o Пик ЛГ – овуляторная квота ЛГ
o Приток крови к теке
o Повышение проницаемости сосудов
o Пропотевание плазмы
o Увеличение внутрифолликулярного давления
o Образование на оболочках стигма – локальное истончение в месте, где выйдет овоцит.
Следствия овуляции:
1. Образование овоцита I порядка и выход его в брюшную полость
2. Выброс эстрогена и блокирование ФСГ
3. Изменение работы гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы
4. Начало пременструального периода
5. Начало образования жёлтого тела.
Жёлтое тело – временная эндокринная железа. Образуется из тканевых остатков лопнувшего фолликула.
Функции:
1. Синтез прогестерона (гормон беременности) (необходимо наличие ЛГ, присоединение ЛГ + ЛТГ)
2. Синтез эстрогенов
3. Синтез андрогенов
Виды:
1. Менструальное жёлтое тело – функционирует 1 дней пременструального периода.
2. Жёлтое тело беременности – функционирует в первую половину беременности, предохраняет от выкидышей.
Строение жёлтого тела:
1. Строма
a. Соединительнотканная оболочка
b. Прослойки РВНСТ
c. Кровеносные капилляры
2. Паренхима
a. Гранулёзо-лютеиновые клетки (большие)
b. Тека-лютеиновые клетки (малые)
Этапы структурных преобразований жёлтого тела:
1. После овуляции происходит кровоизлияние в бывшей полости фолликула
2. Сморщивание текальной оболочки
3. Прорастание РВНСТ в сгусток крови
4. Васкуляризация сгустка крови
5. Пролиферация и цитометаморфоз текацитов с превращением в тека-лютеиновые клетки
6. Пролиферация и цитометаморфоз фолликулярных клеток (холестерин → прогестерон + ЛГ + ЛТГ → тестостерон) с превращением их в гранулёзо-лютеиновые клетки (синтез ингибина, прекращающего полостной рост фолликула)
Стадии развития жёлтого тела:
1. Васкуляризация
2. Железистый метаморфоз
3. Стадия расцвета жёлтого тела
4. Стадия обратного развития (атрезия)
Атрезия – обратное развитие жёлтого тела, которому подвергаются не достигшие зрелости граафовы пузырьки. 90-99% фолликулов подвергаются атрезии. Итог атрезии – образование атретического тела (временная эндокринная железа, продуцирующая тестостерон). Биороль:
1. Уничтожение мутировавших овоцитов
2. Предупреждение многоплоидной беременности
3. Восполнение потребности организма в тестостероне для продукции эстрогенов и регуляции инволюции молочной железы:
a. Циклические (в течение полового цикла)
b. Послелактационные
c. Возрастные
Механизмы атрезии:
1. Нарушение проницаемости барьера для NK-клеток, уничтожающих овоцит (=> перестройка других клеток фолликула)
2. Нарушение чувствительности фолликула к ФСГ
3. Влияние доминирующих фолликулов
Структурные преобразования:
1. Гибель овоцитов
2. Гибель фолликулярных клеток
3. Митоз и гипертрофия текацитов
Атрезия – нормальный физиологический процесс! Но увеличение атрезии является патологией. Увеличение нормальных атретических тел – вилиризм (появление мужских вторичных половых признаков у женщин).