Центральная нервная регуляция осуществляется пищеварительными центрами головного и спинного мозга с помощью условных и безусловных рефлексов. Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема, напоминание о пище возбуждают пищеварительные железы (слюнные, желудочные, поджелудочную) условно-рефлекторным путем.
Приём пищи, раздражая рецепторы полости рта и желудка, вызывает безусловные рефлексы. Афферентные пути безусловных рефлексов представлены чувствительными волокнами черепно-мозговых нервов: язычного, языкоглоточного, верхнего гортанного, блуждающего. Эфферентные пути, общие для условных и безусловных рефлексов, образованы парасимпатическими и симпатическими волокнами.
По мере удаления от проксимального отдела участие центральных рефлексов в регуляции функций уменьшается. Основное значение в тонкой и толстой кишках приобретает местная нервная и гуморальная регуляция. Местная нервная регуляция базируется на «коротких» рефлекторных дугах. В стенке желудка и кишечника имеется развитая сеть нервных клеток, образующих два основных сплетения: межмышечное (Ауэрбаха) и подслизистое (Мейсснера). Среди нервных клеток имеются сенсорные нейроны, вставочные и эффекторные. Последние иннервируют гладкие мышцы, секреторный эпителий и эндокринные клетки.
Рисунок 4. Метасимпатическая система тонкого кишечника
А – местная рефлекторная дуга регуляции моторики, Б – местная рефлекторная дуга регуляции секреции экзокринных и эндокринных клеток: 1.блуждающий нерв; 2.слизистая оболочка; 3.экзокринная клетка; 4.Мейснерово сплетение; 5.циркулярная мышца; 6.Ауэрбахово сплетение; 7.продольная мышца; 8.эндокринная клетка
В передаче регуляторных воздействий на клетки-мишени наряду с ацетилхолином и норадреналином принимают участие более десяти нейропептидов: холецистокинин, соматостатин, нейротензин, вещество Р, энкефалин и др. Имеются нейроны, медиатором которых являются серотонин и пуриновые основания. Совокупность нервных клеток, лежащих внутри органа и образующих локальные рефлекторные дуги, получила название метасимпатической нервной системы (А.Д. Ноздрачёв). Эта система взаимодействует с центральной нервной системой, но обладает большей независимостью от неё, чем вегетативная нервная система, потому что имеет собственное сенсорное звено (рецептивное поле). Различные рецепторы реагируют на исходный состав пищи и те изменения, которые происходят в процессе гидролиза. Метасимпатическая нервная система (Рис.4) программирует и координирует двигательную активность, регулирует секрецию и осуществляет взаимосвязь между этими процессами, регулирует секрецию эндокринных клеток, локальный кровоток.
Переваривание пищи – это поэтапный и продолжительный процесс, поэтому большое значение в регуляции секреции, моторики и всасывания имеют гуморальные механизмы. В эпителиальном слое слизистой желудка и тонкой кишки, поджелудочной железе имеются диффузно разбросанные эндокринные клетки (масса этих клеток больше массы всех эндокринных желез), которые секретируют гормоны и пептиды. Одни гормоны секретируются в кровь и через нее оказывают дистантное действие на клетки-мишени (гастрин ® обкладочная клетка), другие - обладают местным или паракринным действием выделяясь в межклеточную жидкость, третьи (нейропептиды) выделяются в нервных окончаниях вместе с медиаторами. Секрецию гормонов может активировать ЦНС (например, блуждающий нерв), но многие эндокринные клетки имеют рецепторы в энтеральной среде, на которые оказывают прямое влияние продукты гидролиза пищи. Поскольку во всех учебниках дана подробная характеристика гастроинтестинальным гормонам и их влияниям, позволим лишь отметить, что гормоны обладают как синергизмом различной выраженности, так и антагонизмом. Они могут активировать или угнетать секрецию, моторику, всасывание.
Таким образом, в пищеварительном тракте существует градиент распределения регуляторных механизмов. В начальных отделах преобладают центральные рефлекторные механизмы. В средних отделах (желудок, 12-перстная, тощая кишка, поджелудочная железа) – центральные рефлексы имеют пусковое значение, а гормональная регуляция дополняет ее и становится доминирующей. В тонком и особенно в толстом кишечнике велика роль местных (нервных и гуморальных) механизмов регуляции. Однако все механизмы могут регулировать деятельность одного и того же органа (желудок, поджелудочная железа).