Компенсаторные процессы в вегетативной нервной системе

Морфологической и функциональной основой ре­гуляции вегетативных структур организма является многоуровневая рефлекторная система, включающая терминальные, промежуточные и центральные реф­лекторные кольца холилергического и адренергичес-кого типов.

Структурно-функционально вегетативная нервная система представляет собой единую иерархически функционирующую систему. Это обеспечивает ее воз­можности в реализации компенсаторных процессов при морфологическом или функциональном дефици­те какой-либо из ее структур.

15.1. Общие вопросы организации компенсации функций в вегетативной нервной системе

В единую вегетативную систему включаются сим­патический и парасимпатический отделы, в структу­ру которых входят:

- рецептивные поля;

- экстраорганные и внутриорганные нервы, кото­
рые состоят из преганглионарных волокон, —
от центральных нейронов до нейронов первых
ганглиев, и постганглионарных волокон, --от
нейронов первого вегетативного ганглия до ин-
нервируемого органа или к нервному центру.
Преганглионарные волокна симпатической сис­
темы ветвятся на множестве нейронов вегета­
тивного ганглия, в то же время один и тот же
нейрон получает иннервацию от нескольких пре­
ганглионарных волокон, что повышает надеж­
ность функционирования вегетативных гангли­
ев симпатической системы. Парасимпатической
системе такой механизм повышения надежнос­
ти не присущ;

- ганглии околопозвоночные и внутриорганные;

- специализированные образования спинного моз­
га, ствола и переднего мозга.

Активация симпатической системы оказывает эр-готропный эффект. Она улучшает трофику, обменные процессы систем организма, повышает проводимость и возбудимость соответствующих систем организма, вызывает учащение сердечного ритма, усиливает ра­боту сердца, расслабляет тонус бронхиальных мышц, снижает перистальтику кишечника, сокращает мыш­цы сфинктеров желудочно-кишечной системы, желч­ного пузыря, мочевого пузыря и т.д.

Раздражение симпатической системы повышает чувствительность рецепторов, рефлекторную возбуди­мость спинного мозга и ствола мозга. Повреждение симпатических ганглиев шейного отдела вызывает нарушения условнорефлекторной деятельности, пре­обладание тормозных рефлекторных процессов. Сим­патический отдел в целом активирует нервную систе-

му, защитные функции организма, иммунные процес­сы, барьерные механизмы, свертывание крови, тер­морегуляцию.

В стрессовых ситуациях и при постпатологии акти­вация симпатической системы является непременным условием развития как стресса, так и реабилитации.

Активация парасимпатической системы приводит к противоположным трофотропным эффектам. В нор­ме между этими отделами существует состояние не­устойчивого равновесия, которое колеблется физио­логическими процессами, возникающими в ответ на адекватные раздражения.

Следует отметить, что когда организму требуется активация какого-либо физиологического процесса, усиливается симпатическое влияние, но при этом од­новременно включаются механизмы торможения па­расимпатических влияний. Следовательно, активация систем организма реализуется как возбуждением сим­патической системы, так и торможением парасимпа­тической.

Наряду с этим в ряде случаев организму необходи­ма активация как пара-, так и симпатической систем одновременно, например, пищеварительный процесс требует зачастую повышения белкового состава слю­ны и увеличения ее количества. Первое возможно при активации симпатической, второе — парасимпатичес­кой систем.

Основным механизмом регуляции в вегетативной нервной системе является двойная иннервация органов.

Двойная иннервация со стороны симпатической и парасимпатической систем установлена для многих органов.

При двойной иннервации симпатические и пара­симпатические волокна достигают рабочего органа, а феномен реципрокного действия разыгрывается не-

посредственно в органе на клеточном уровне, т.е. от­дельная клетка получает как симпатические, так и парасимпатические окончания. В симпатических окончаниях выделяется медиатор адренергического типа, вызывающий гиперполяризацию мембраны клетки, в парасимпатических окончаниях — медиа­тор холинергического типа, способствующий деполя­ризации мембраны. В первом случае, если речь идет о сосудистой системе, происходит сужение сосудов, во втором — их расширение.

Двойная иннервация обеспечивает регуляцию ра­боты соматических эффекторных аппаратов. В одних случаях это обеспечивается прямым подходом нервных окончаний симпатической и парасимпатической не­рвных систем к эффекторным клеткам, в других со­ответствующий медиатор поступает не прямо к мы­шечной клетке, а к сосудам данной мышцы, далее диффузно достигает концевой пластинки — синапти-ческого образования мышечного волокна.

Двойная иннервация отдельных структур организ­ма не всегда выявляется в экспериментах со стиму­ляцией центральных структур парасимпатической системы, это свидетельствует, что эффекты парасим­патической регуляции могут быть реализованы без центрального звена — за счет локального рефлектор­ного кольца.

Двойную иннервацию имеют железы желудочно-кишечного тракта. Надежность функционирования этих желез обеспечивается множеством возможных путей парасимпатической и симпатической иннерва­ции. Так, подъязычная и подчелюстная железы полу­чают парасимпатическую иннервацию от ветвей языч­ного, языкоглоточного, блуждающего и лицевого не­рвов. Секреторные волокна симпатической системы этих желез обеспечиваются 2-м, 3-м, 4-м, 5-м сегмен-

тами спинного мозга. Двойную иннервацию получает желудок, поджелудочная железа, желчный пузырь, кишечник, мочевой пузырь и т.д.

Следующий путь повышения надежности и ком­пенсации нарушений функций, возникающих в веге­тативной нервной системе, состоит в том, что аффе­рентные сигналы с рецепторов замыкаются на испол­нительную систему не только через местные, гангли-онарные, спинальные, но и через ретикулярную фор­мацию спинного мозга и ствола мозга. Именно через нее реализуются общие механизмы регуляции веге­тативных процессов, присущие симпатической и па­расимпатической структурам. Ретикулярная форма­ция обеспечивает взаимодействие между кожными ре­цептивными полями, например зонами Захарьина— Геда и внутренними органами.

Таким образом, вегетативная нервная система реа­лизует свои функции разноуровневой системой, в ко­торую входят: местные рефлекторные дуги самих ор­ганов; рефлекторные дуги с участием периферичес­ких ганглиев симпатической и парасимпатической систем; рефлекторные дуги с участием центральных отделов нервной системы. Каждый из уровней веге­тативной нервной системы имеет свою специфику механизмов обеспечения надежности функционирова­ния и в то же время имеет множество путей (путем вовлечения других структур) компенсации наруше­ния функций.

Например, регуляция сердечно-сосудистой деятель­ности обеспечивается: симпатическими нейронами боковых рогов спинного мозга, прессорными и де-прессорными центрами продолговатого мозга. Раздра­жение ростральных отделов лимбической системы оказывает прессорный и депрессорный эффект, сти­муляция задних латеральных ядер гипоталамуса вы-

зывает прессорные эффекты, при возбуждении серого бугра, мамиллярных тел развивается тахикардия и повышается кровяное давление, раздражение перед­них отделов гипоталамуса приводит к кратковремен­ным депрессорным эффектам, а затем длительному прессорному эффекту, возбуждение вентролатераль-ного ядра таламуса вызывает повышение диастоли-ческого давления, стимуляция сингулярной извили­ны коры повышает кровяное давление. Приведенный пример возможностей и вариантов регуляции кровя­ного давления со стороны вегетативной нервной сис­темы не единственный. Рассматривая другие функ­ции организма, мы находим подобную же картину множественности путей их регуляции. Следователь­но, одним из механизмов реализации компенсации нарушения регуляции со стороны вегетативных струк­тур мозга является механизм дублирования.

Дублирование осуществляется как за счет струк­тур одного полушария, так и с помощью симметрич­ных систем другого полушария. Так, сразу после од­ностороннего выключения вентролатерального ядра или других ядер таламуса, бледного шара, хвостатого ядра, скорлупы и т.д., возникают вегетативные рас­стройства различных органов, но они достаточно бы­стро компенсируются симметричными структурами, о чем свидетельствует возрастание активности в этих симметричных структурах и восстановление функции, утраченной органом после повреждения.

При односторонних воздействиях на отдельные образования мозга парность структур центральной нервной системы обеспечивает быструю и полную компенсацию нарушений функций. Двусторонние разрушения приводят к более длительным наруше­ниям и неполной компенсации. Успешность компен­сации при одностороннем повреждении вегетативных

структур мозга обусловлена прежде всего тем, что вегетативная регуляция менее латерализована, чем, например, регуляция моторики.

На рецептивном уровне вегетативной нервной си­стемы компенсаторные возможности обусловлены свойствами рецепторов, которые зачастую обладают нечетко выраженной специфичностью, способностью реагировать на механические, электрические и хи­мические раздражения, благодаря чему вегетативные реакции можно вызывать при раздражении любых рецепторов.

Для вегетативной нервной системы характерно, что она получает информацию от одной и той же реф­лексогенной зоны в виде тепловой, механической, болевой и т.д. сигнализации, каждая из которых в принципе может запустить один и тот же вегетатив­ный рефлекс. Так, например, кожную сосудистую реакцию можно вызвать раздражением механическим, тепловым, химическим, электрическим.

Следовательно, компенсаторные возможности вы­зова вегетативных реакций заложены уже на уровне рецепторных структур, обеспечивающих восприятие сигналов.

В то же время в эволюции происходило усложне­ние, нарастание специализации рецептирующей сис­темы. Высокая специализация означает только то, что данный рецептор имеет наиболее низкие пороги к восприятию одного из видов раздражения.

Известно, что развитие патологического процесса во внутренних органах сопровождается повышением чувствительности, снижением порогов к восприятию раздражения отдельных зон кожных покровов, напри­мер зоны Захарьина—Геда. В настоящее время такие зоны, в виде локальных биологически активных то­чек, выявлены для всех органов на ушной раковине,

кистях рук, стопах. Для этих точек при патологии внутреннего органа характерно снижение кожного сопротивления, повышение электрического заряда, накопление медиатора, улучшение микроциркуляции, повышение температуры. Все эти изменения появля­ются на ранних стадиях заболевания, т.е. еще в пери­од компенсированности возникающей патологии. Эти изменения могут служить также сигналом для фор­мирования физиологической компенсации различны­ми путями.

Особое значение для компенсации нарушения фун­кций имеет то, что в одном и том же рецептивном поле встречаются медленно и быстро адаптирующие­ся рецепторы, что, естественно, позволяет разными механизмами обеспечивать сохранение регуляции того или иного органа. Быстро и медленно адаптирующи­еся рецепторы находятся в органах, динамично меня­ющих свои размеры. Сюда относятся артерии, аорта, предсердия, желудочки сердца, альвеолы легких, поч­ки, мочевой пузырь, желудок, кишечник.

От внутренних органов афферентация в централь­ную нервную систему идет по нескольким нервным стволам и вступает в спинной мозг на разных уров­нях, т.е. подходит к разным сегментам. В то же вре­мя на одном и том же сегменте спинного мозга могут оканчиваться волокна от ряда органов. Следователь­но, информация от рецепторов симпатической и па­расимпатической систем, а также от чувствительных нейронов их ганглиев, поступает в ряд сегментов спин­ного мозга и вызывает полисегментарную реакцию спинного мозга, что принципиально отличается от организации соматических реакций.

Полисегментарность представительства парасим­патических и симпатических систем в структурах спинного мозга является еще одним механизмом обес-

печения надежности и компенсаторных возможнос­тей вегетативной нервной системы, так как в случае повреждения отдельных афферентных путей оставши­еся пути могут компенсировать функцию утраченных проводников.

Хорошо выражена множественная афферентная иннервация для органов таза. Афферентные пути от этих органов идут в тазовых, подчревных нервах, в периваскулярных сплетениях сосудов этих органов. Часть из них вступает в спинной мозг в крестцово-поясничной области. Другая часть волокон достигает брыжеечного сплетения, отсюда частично в пояснич­ный отдел спинного мозга, а частично по симпатичес­ким стволам и межбрыжеечному тракту, далее — в чревные нервы и в их составе в грудной отдел спин­ного мозга. Множественная афферентация от органов таза позволяет организму при повреждении части из афферентных вегетативных путей сохранять условно-рефлекторную регуляцию и образовывать новые реф­лексы на раздражение рецепторов тазовых органов.

Связи со спинным мозгом увеличивают компенса­торные возможности вегетативной нервной системы. Это происходит уже потому, что многие афферентные волокна первично контактируют с промежуточными нейронами сегмента. Эти нейроны, в свою очередь, контактируют с промежуточными нейронами своего и других сегментов спинного мозга. Часть афферент­ных волокон вегетативной нервной системы, войдя в спинной мозг, идет в восходящем направлении и дос­тигает вышележащих сегментов вплоть до продолго­ватого мозга. Часть волокон спускается к интерней­ронам нижележащих сегментов.

От интернейронов по коллатеральным и прямым путям информация попадает к афферентным нейро­нам боковых рогов грудного отдела спинного мозга,

здесь реализуются суммационные эффекты рецептив­ных влияний, организуется спинальная рефлектор­ная вегетативная реакция.

По восходящим спинальным путям информацион­ные потоки от рецепторов внутренних органов дости­гают структур ствола мозга.

От рецепторов органов брюшной полости информа­ция собирается в чувствительных ганглиях чревного нерва. Далее эта информация достигает латеральной части задневентрального ядра таламуса. Известно, что сюда также проецируются пути соматической чувстви­тельности. Следовательно, ядра таламуса обеспечива­ют интеграцию висцеральных и соматических сигна­лов, и в корковые проекции соматосенсорной зоны идут уже интегрированные сигналы. Взаимодействие сигналов на уровне таламуса обеспечивает также ог­раничение поступления висцеральной информации в кору.

Принцип иерархичности взаимодействия разных уровней вегетативной нервной системы связан с на­дежностью ее функционирования, он может быть про­слежен на примере взаимодействия структур, регу­лирующих работу мочевого пузыря.

К этим структурам относятся: люмбосакральный отдел спинного мозга, ретикулярные образования про­долговатого мозга, серое вещество среднего мозга, мост, ядра таламуса.

Афферентные пути от рецепторов мочевого пузыря идут в люмбосакральный отдел спинного мозга. От­сюда сигнал поступает по волокнам бокового канати­ка к продолговатому мозгу, где в латеральной облас­ти ретикулярной формации располагается второй уро­вень центра регуляции сокращения мочевого пузы­ря. От нейронов продолговатого мозга сигнал дальше поднимается в лемнисковую систему мозга.

В дорсомедиальной части продолговатого мозга рас­положен второй уровень центра регуляции расслабле­ния мышц пузыря. Сигнал о расслаблении достигает продолговатого мозга по заднему канатику. От нейро­нов продолговатого мозга, на которых заканчивается путь, идущий в боковом канатике, восходящие пути достигают серого вещества среднего мозга и таламуса. Восходящие пути по своему ходу отдают коллате-рали к центрам регуляции моторики мочевого пузы­ря разных уровней ствола мозга. Следовательно, на уровне среднего мозга, моста, четверохолмий имеют­ся структуры центра рефлекторного сокращения и расслабления мышц данного органа.

Нисходящие пути идут от всех перечисленных цен­тров к сакральном отделу спинного мозга. Первый из этих путей — латеральный ретикулоспинальный — дает коллатерали на все уровни ствола. Этот путь вызывает сокращение мочевого пузыря. Второй нис­ходящий путь — вентральный ретикулоспинальный — обеспечивает расслабление мочевого пузыря. Третий нисходящий путь — медиальный ретикулоспиналь­ный — регулирует работу наружного сфинктера.

Взаимодействие центров разных уровней обуслов­ливает надежность реализации функции благодаря дублированию и необходимую коррекцию в соответ­ствии с состоянием регулируемого органа.

Например, спинальный уровень регуляции функ­ции мочевого пузыря осуществляет пусковую регуля­цию, т.е. посылает команду непосредственно к мыш­цам стенки и сфинктера. Центр регуляции, располо­женный на уровне моста, управляет работой соответ­ствующих центров продолговатого мозга, контроли­рующих сокращение и расслабление стенок мочевого пузыря, таламический уровень участвует в произволь­ном механизме мочеиспускания.

В коре мозга проекции чувствительных путей от органов заканчиваются билатерально, что создает широкие возможности компенсации при нарушении вегетативных функций. Второй корковый механизм компенсации нарушения функций вегетативной не­рвной системы формируется благодаря перекрытию в коре проекционных зон различных висцеральных ор­ганов. Так, проекции блуждающего нерва в орбиталь­ной коре, поясной извилине перекрываются с проек­циями чревного нерва. Проекции блуждающего не­рва имеют также перекрытия с проекциями брыже­ечных, селезеночных нервов. Третий механизм ком­пенсации вегетативных функций в коре реализуется благодаря дублированию в ней проекций висцераль­ной чувствительности. Так, блуждающий нерв имеет проекции в орбитальной коре, поясной извилине, в участках коронарной и ринальной извилин. Тазовый нерв представлен в пределах первой и второй зон про­екций соматосенсорной коры. Практически все вис­церальные нервы имеют проекции в первичной и вто­ричной зонах соматосенсорной коры.

35.2. Частные вопросы компенсации вегетативных функций

Вегетативные центры головного мозга, надсегмен-тарный аппарат вегетативной нервной системы не организуют локальных, изолированных реакций, а вызывают сочетание поведенческих, соматических, вегетативных сдвигов в организме.

При дисфункциях надсегментарных образований нарушается адаптация организма к меняющимся ус­ловиям среды, возникает клинический синдром, вов­лекающий эмоциональные, вегетативные, соматичес­кие расстройства.

Дисфункции сегментарного отдела вегетативной нервной системы проявляются топографически детер­минированными расстройствами и включаются в не­сколько синдромов: болевой (симпаталгический), со­судистых нарушений, трофических сегментарных и сегментарных висцеральных нарушений.

15.2.1. Компенсация при дисфункции ганглионарных образований

В симпатических и парасимпатических ганглиях трансмиттером является ацетилхолин. В окончаниях постганглионарных симпатических волокон на глад­ких мышцах и на сосудах выделяются адреналин и норадреналин. В окончаниях постганглионарных сим­патических волокон на клетках мозгового вещества надпочечников, потовых желез трансмиттером явля­ется ацетилхолин. Следовательно, симпатическая не­рвная система имеет как адренергические, так и хо-линергические нейроны.

Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы многократно ветвятся на нейронах ганглия. Одно преганглионарное волокно образует серию ка­сательных синапсов на дендритах и теле ганглионар-ного нейрона. Наряду с этим преганглионарные во­локна могут заканчиваться концевыми синапсами. Касательные синапсы помимо прямой передачи ин­формации мультиплицируют ее и тем самым повы­шают надежность передачи сигнала, сохранность его функционирования.

Ганглии вегетативной нервной системы имеют эф-фекторные, чувствительные и вставочные нейроны. Следовательно, ганглий вегетативной нервной систе­мы представляет собой вполне самостоятельное обра­зование, позволяющее реализовывать рефлекторные реакции на локальном уровне. Например, при воз-

буждении рецепторов сосуда сигнал идет в чувстви­тельный нейрон ганглия (клетки II типа Догеля), здесь он переключается на (вставочный) ассоциативный, а затем на эффекторный нейрон, от которого возбужде­ние попадает на мышцу сосуда.

В ганглиях, как, например, в каудальном брыже­ечном ганглии, выделяют три группы нейронов. Одна из них при децентрализации узла возбуждается при сокращении ободочной кишки, вторая — при ее рас­слаблении, третья группа реагирует и на сокращение, и на расслабление ободочной кишки. Наличие таких группировок свидетельствует о возможности реализа­ции периферических рефлексов без участия централь­ных структур нервной системы.

Периферические ганглионарные рефлексы реали­зуются также с участием превертебральных симпати­ческих ганглиев брюшной и тазовой полостей.

Ганглии и их нейроны имеют некоторые особеннос­ти морфофункциональной организации, которые обес­печивают сохранение надежности их функционирова­ния в условиях развивающейся патологии как в самих ганглиях, так и в иннервируемых ими органах.

К таким особенностям следует отнести:

- сетевое ветвление терминален эффекторных ней­
ронов;

- наличие длительных синаптических процессов
в межнейронных контактах ганглиев;

- множественность входов на эффекторном ней­
роне;

- фоновую активность эффекторных нейронов (ко­
торая может обеспечиваться активацией чувстви­
тельных нейронов самого ганглия);

- наличие на нейронах ганглия, наряду с элект­
рическими и химическими синапсами, смешан­
ных синапсов;

- наличие на мембране ганглионарных нейронов синапсов, имеющих чувствительность к разным медиаторам. Следует отметить, что чрезвычай­ное разнообразие медиаторов, участвующих в си-наптической передаче в ганглиях, резко повы­шает их жизнестойкость и надежность. Морфологические возможности компенсации нару­шений дисфункций ганглиев пограничного симпати­ческого ствола обеспечиваются тем, что:

а) узлы правого и левого стволов связаны межуз­
ловыми соединительными поперечными и продольны­
ми ветвями;

б) ганглии не имеют прямых связей с большим
мозгом;

в) все ганглии, за счет переключений, функцио­
нально связаны с вышележащими нервными центра­
ми спинного и головного мозга, в том числе с его ре­
тикулярными структурами.

Благодаря ганглионарной системе реализуются ме­стные рефлекторные и компенсаторные процессы, ха­рактерные для многих органов. В сердечной системе, например, при раздражении механорецепторов стенок камер сердца афферентный сигнал от них поступает на чувствительные нейроны интрамурального ганглия сердца, затем переходит на эфферентные нейроны это­го ганглия и далее следует по его отростку к мышеч­ным волокнам миокарда, вызывая их сокращение.

Раздражения и повреждения симпатических ганг­лиев выявляют совершенно различные нарушения регуляции вегетативных функций. Оказалось, что раз­дражения вызывают грубые, мало компенсируемые нарушения симпатической регуляции. Так, при ганг-лионитах в соответствующих метамерах тела возни­кает спазм артериол и капилляров, побледнение уча­стков кожи, понижение кожной температуры, повы-

шение АД, повышение электрокожного сопротивле­ния, усиление внутрикожной реакции на адреналин и гистамин.

При раздражении верхнего симпатического узла, помимо перечисленных выше симптомов, усиливает­ся функция щитовидной железы, повышается внут­риглазное давление, изменяется окраска радужной оболочки глаза.

В то же время при изолированных повреждениях отдельных узлов симпатической нервной цепочки, как это делается при симпатэктомии в случаях облитери-рующего эндартериита сосудов нижних конечностей, заметных изменений в регуляторных системах орга­низма не отмечается. Это обусловлено тем, что вклю­чаются внутрисистемные механизмы компенсации, ре­ализуемые благодаря дублированию, усилению фун­кционирования сохранившихся ганглиев и путем но­вой иннервации.

Еще один очень важный механизм компенсации развивается при повреждении симпатических ганг­лиев. Он заключается в резком повышении сенсити-зации структур денервированных органов к медиато­рам адреналовой природы. В результате развивается компенсация нарушенных при денервации функций.

Повышение неспецифической чувствительности к химическим и нервным воздействиям является одним из распространенных механизмов в компенсации на­рушений вегетативных функций. Так, после денерва­ции слюнной железы повышается ее чувствительность к симпатомиметическим аминам, ацетилхолину, пи­локарпину, метахолину. Сенситизация приводит к понижению порогов вызова реакций многих органов. Чувствительность нейронов денервированного симпа­тического ганглия возрастает в несколько раз. Отме­ченное повышение чувствительности к раздражени-

ям выявляется всегда в структурах нервной системы, окружающих область повреждения и в симметричных областях противоположного полушария.

Денервированные участки мозга проявляют более высокую чувствительность как к возбуждающим ве­ществам, так и к тормозным. Например, при повреж­дении лобной области мозга или пирамидной коры повышается чувствительность к барбитуратам, адре­налину и т.д.

При денервации слуховой, зрительной коры, сен­сорной кожной области и т.д. путем пересечения со­ответствующих афферентов, вызванные ответы в де­нервированных структурах резко возрастают по амп­литуде, латентные периоды их становятся короче, чем в интактных областях, пороги вызова судорожной активности нейронов снижаются, реакции на хими­ческие раздражения возрастают. Следовательно, в структурах мозга имеется специфический механизм активации, выявляющийся вследствие дефицита при­тока информации.

Полная симпатэктомия не вызывает глубоких рас­стройств вегетативной регуляции. В покое после сим­патэктомии не нарушается работа сердечно-сосудис­той системы, нормально функционирует пищевари­тельный тракт, сохраняется генеративная функция. Однако физические нагрузки, стрессовые ситуации становятся трудно переносимыми после тотальной симпатэктомии.

Имеются значительные различия симптоматики повреждения ганглиев симпатической цепочки, зави­сящие от локализации и иннервируемых ею органов. Соответственно выделяют шейные, грудные, пояснич­ные вегетативные синдромы.

При повреждении верхнего шейного симпатичес­кого узла имеют место вазомоторные, секреторные,

трофические нарушения функции кожи головы и шеи, нарушается работа щитовидной железы.

Выпадение функции звездчатого узла вызывает нарушения функций органов грудной клетки, шеи, головы на стороне повреждения. Возникают хрони­ческие сосудистые боли, боли в области сердца типа стенокардии, изменяется ритм сердечных сокраще­ний по парасимпатическому типу. Правосторонние нарушения звездчатого узла протекают с менее выра­женной симптоматикой, чем левосторонние.

Поражение грудного отдела симпатической нервной цепочки сопровождается топографическими измене­ниями потоотделения, сосудистыми и пиломоторны-ми реакциями, изменениями деятельности кишечни­ка, желчного пузыря.

Повреждение поясничных симпатических гангли­ев приводит к расстройствам функций органов брюш­ной полости и соответствующей конечности.

На фоне поражения ганглиев симпатической не­рвной цепочки, на первых этапах, усиливается ак­тивность соответствующего отдела парасимпатической нервной системы, которая в последующем снижает­ся, а в итоге происходит относительная компенсация дефицита регуляции симпатической нервной систе­мы. Далее дефицит регуляции симпатической нервной системы компенсируется благодаря участию адренер-гической гуморальной системы.

В ганглиях на эфферентных нейронах проявляет­ся принцип общего конечного пути, присущий струк­турам спинного мозга, принцип обратной связи со структурами ЦНС, так как ЦНС оказывает регулиру­ющее влияние на состояние нейронов ганглия. При­мером такого влияния может служить изменение ак­тивности в ганглиях симпатической цепочки при сти­муляции заднего гипоталамуса.

Таким образом, ганглионарная часть вегетативной нервной системы структурно-функционально имеет значительные компенсаторные возможности за счет собственной рефлекторной функции и рефлекторной функции с участием центральной нервной системы.

Следует отметить, что вегетативные расстройства регуляции гомеостаза организма и функционирования отдельных органов наиболее тяжело и малокомпен­сируемо протекают при повреждениях, захватываю­щих структуры лимбико-ретикулярного комплекса.

Повреждения лимбико-ретикулярного комплекса сопровождаются колебаниями артериального давления, ритма сердечных сокращений, частоты дыхания, ва­зомоторных реакций, нарушениями аппетита, тошно­тами, изменениями перистальтики кишечника, запо­рами, поносами, колебаниями уровня сахара, наруше­ниями терморегуляции, гипергидрозом, перемежающи­мися болевыми синдромами. Все эти симптомы объеди­няются в один диагноз: вегетативная дистония. При вегетативной дистонии нарушается взаимосвязанная деятельность регулирующих структур вегетативной нервной системы от коры, ствола мозга до спинного мозга.

Пролонгированные эмоциональные реакции, отри­цательные эмоции являются причиной патологий, возникающих в лимбико-ретикулярном комплексе. Расстройства функционирования последнего приводят к рассогласованию деятельности структур вегетатив­ной нервной системы, которое исключает возможность реципрокного взаимодействия симпатической и па­расимпатической нервных систем, а также взаимо­компенсации в структурах парасимпатической и сим­патической систем, нарушает возможность регулиро­вания влияния гуморальных факторов на функцио­нирование органов. Все это провоцирует вначале рас-

стройство функций отдельных органов, а затем при­водит к развитию в них деструктивных процессов.

15.2.2. Компенсация нарушений при дисфункциях вегетативного отдела спинного мозга

Спинальный уровень вегетативной нервной систе­мы представлен нейронами боковых, передних рогов и промежуточного серого вещества нижне-шейных и грудных сегментов — это симпатический отдел. В сакральных сегментах содержатся структуры парасим­патического отдела спинного мозга.

Спинальный отдел вегетативной нервной системы предназначен для организации сегментарных рефлек­сов в ответ на раздражение рецепторов собственных метамеров и в ответ на команды, идущие из вышеле­жащих центральных структур.

Каждый из сегментов спинного мозга собирает сиг­налы по меньшей мере от трех ганглиев симпатичес­кой нервной цепочки и посылает к ним же информа­цию. Вследствие перекрытия входов и выходов веге­тативной нервной системы дисфункция боковых ро­гов любого из сегментов спинного мозга легко ком­пенсируется за счет дублирования и поэтому не ска­зывается на регулируемой им функции.

При повреждении вегетативных структур несколь­ких сегментов спинного мозга нарушается функция внутренних органов: моторика и секреция желудочно-кишечного тракта, печени, почек, страдает функция надпочечников, часты изменения деятельности серд­ца, кардиалгии, застойные явления в легких, неспе­цифические бронхопневмонии. Все эти изменения мо­гут проявляться как постоянные, но часто они возни­кают как пароксизмальные кризы. В этом случае ост­ро развивается тот или иной синдром вегетативного расстройства, который сопровождается потовыми, пи-

ломоторными реакциями, цианозом, отеком конечнос­тей, изменениями пульса, артериального давления, дыхания, деятельности органов брюшной полости.

Развитие криза свидетельствует о том, что те ком­пенсаторные механизмы, которые сдерживали прояв­ления заболевания, на определенном этапе времени истощаются. При восстановлении компенсации сим­птомы криза исчезают.

Симптомы криза зависят от локализации вегета­тивных расстройств.

Симметричное поражение симпатических образо­ваний на уровне верхних грудных сегментов (1-2) вызывает нарушения функционирования желез, со­судов головы, радужной оболочки глаз. В то же вре­мя повреждение одного из боковых рогов этих сег­ментов не приводит к возникновению указанных на­рушений.

При унилатеральной патологии боковых рогов 2-3-го сегментов грудного отдела возникает обильный ги­пергидроз на ипсилатеральной стороне лица, шеи.

Повреждение вегетативных структур центральных сегментов спинного мозга вызывает функциональные расстройства органов дыхания, сердца, брюшной по­лости. При нарушениях функций поясничного отде­ла спинного мозга вегетативные дисфункции локали­зуются в нижних конечностях в виде сосудистых и трофических нарушений, одновременно наблюдают­ся расстройства деятельности мочевого пузыря, пря­мой кишки, половых органов.

Вегетативные структуры сегментов спинного моз­га обладают достаточно высокой автономией, но в то же время активность их нейронов, например сосудо­суживающих, в норме в значительной мере зависит от импульсации, идущей от сосудодвигательного цен­тра продолговатого мозга. Об этом свидетельствует то,

что после отделения продолговатого мозга от спинно­го временно снижается кровяное давление, которое затем довольно быстро нормализуется благодаря са­морегуляции, что сопровождается активацией симпа­тических нейронов спинального уровня.

Как уже отмечалось выше, одним из принципов функционирования и обеспечения компенсации на­рушений функций нервной системы является прин­цип функционального и морфологического дублиро­вания. На уровне вегетативного отдела спинного моз­га этот принцип также имеет место.

Принцип дублирования в вегетативных реакциях спинного мозга обеспечивается тем, что рефлектор­ные реакции могут быть организованы и реализова­ны разными путями и механизмами.

Так, симпатические рефлексы, возникающие при раздражении соматических и висцеральных рецеп­торов, делят на рефлексы А-афферентов и рефлексы С-афферентов.

А-рефлексы подразделяются по латентным перио­дам вызова их реакций на ранние, поздние и очень поздние. С-рефлексы имеют латентные периоды реак­ций неизмеримо более продолжительные, чем А-реф­лексы. Все рефлексы являются, по сути, повторени­ем реакций и, тем самым, дублированием во време­ни, в случае, если более ранние сигналы не были ре­ализованы реакцией. Рассмотрим некоторые харак­теристики этих рефлексов.

Ранний ответ А-рефлекса возникает с латентным периодом 4-5 мс при раздражении сегментарных чув­ствительных афферентов и имеет наибольшую выра­женность при регистрации ответа в том сегменте тора-колюмбального отдела, к которому относится метамер тела раздражаемого нерва. Ранний ответ А-рефлекса имеет еще два дополнительных компонента, возника-

ющих с латентными периодами 9-10 и 19-20 мс. Эти компоненты более растянуты, их восходящая и нис­ходящая волны более медленны, пологи по сравне­нию с первым компонентом. Видимо, повторные ком­поненты раннего ответа являются дублирующими для обеспечения надежности выполнения рефлекторной реакции. Ранний ответ А-рефлекса находится под тор­мозящим контролем вышележащих структур ЦНС. До­казательством этого я