В промежуточном мозге (diencephalon) различают таламиче-скую (филогенетически более молодое образование) и гипота-ламическую (более старое образование) части. В свою очередь таламическая часть подразделяется на таламус, эпиталамус и метаталамус. В таламусе происходит переключение всех видов чувствительности на кору и базальные ядра полушарий (рис. 9.1).
Рис. 9.1. Схема строения промежуточного мозга
Таламус
Таламус (зрительный бугор) — парное образование яйцевидной формы с заостренной передней частью, задняя расширенная часть (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и пра-вьщ таламусы соединены межталамической спайкой. Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желудочка (яв ляется его латеральной стенкой) и ограничена снизу гипотала-мической бороздой от гипо- и субталамуса. Серое вещество та-ламуса разделено прослойками белого вещества (пластинками) на переднюю, медиальную и латеральную части. Нижней поверхностью таламус сращен с покрышкой ножки среднего мозга. Большое значение в работе ЦНС имеют ядра таламуса. Выделяют следующие группы ядер (рис. 9.2).
/. Передняя группа ядер таламуса тесно связана с лимбической системой. В ней выделяют следующие ядра: переднедорсаль-ное, передневентральное, переднемедиальное.
II. Средняя группа ядер таламуса состоит из переднего и заднего паравентрикулярных ядер, клетки которых обладают нейросекреторной активностью и выделяют вазопрессин, ангиотензин II, ренин, а также из ромбовидного ядра и соединяющего ядра.
III. Медиальная группа. Ее ядра расположены над паравентри-кулярными ядрами, наиболее крупным является дорсо-медиальное ядро.
IV. Вентральные ядра таламуса. Дорсальное ядро входит в состав лимбической системы, переднее вентральное ядро поражается при паркинсонизме, вентролатеральное ядро является релейным, т. е. в нем осуществляется переключение импульса-ции, заднелатеральное вентральное ядро, от которого импульсы передаются в кору постцентральной извилины, заднемедиальное вентральное ядро, медиальное центральное ядро, заднелатеральное ядро.
V. В задних ядрах таламуса выделяют ядро латерального коленчатого тела, входящее в состав зрительного пути, ядро медиального коленчатого тела, связанное со слуховым трактом, ядра подушки.
Таким образом, ядра таламуса получают и передают информацию с различных участков головного мозга, что обеспечивает координацию и интеграцию различных нервных процессов.
Эпиталамус
Включает в себя эпифиз (шишковидное тело) — одну из желез внутренней секреции. Эпифиз соединяется с медиальными поверхностями таламуса. Роль эпифиза как железы внутренней секреции весьма разнообразна. Он связан с формированием дневных циклов активности, оказывает тормозящее действие на гипофиз и выполняет другие функции в нейрогуморальной регуляции процессов жизнедеятельности организма.
Метаталамус
Представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, расположенными под подушками таламуса. Они имеют одноименные ядра, описанные выше. Латеральные и медиальные коленчатые тела соединяются с верхними и нижними бугорками четверохолмия среднего мозга. Ядра метаталамуса являются центрами зрительного и слухового анализаторов. Для зрительного анализатора здесь оценивается степень освещенности, контрастности и цветовой характеристики стимула.
Эти структуры таламуса являются своеобразными «секретарями» коры больших полушарий мозга, пропуская наверх только новую и важную информацию, блокируя рутинную и повторяющуюся. Благодаря таламическому фильтру кора мозга освобождается от огромного количества ненужной, повторяющейся информации и может сосредоточиться на действительно важных задачах взаимодействия с окружающим миром и процессах самопознания. Эта работа таламуса играет важную роль в образовании так называемых подпороговых сигналов, участвующих в формировании бессознательной сферы человека, в частности — его интуиции.
Гипоталамус
Гипоталамус залегает под гипоталамической бороздой, соответствует передненижнему участку промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. В гипоталамусе выделяют, в соответствии с эмбриональным развитием, передний гипоталамус и задний гипоталамус (рис. 9.3).
Рис. 9.3. Схема строения гипоталамуса
Зрительный перекрест образован переходом медиальных волокон зрительного нерва (II ч/м) на противоположную сторону, что обеспечивает проекцию каждого глаза в оба полушария.
Серый бугор — это полый участок промежуточного мозга, являющийся дном III желудочка мозга. В нем выделяют серобу-горные ядра. Книзу серый бугор суживается в воронку, на конце которой находится железа гипофиз.
Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. По топографическим признакам гипоталамические ядра делятся на четыре группы (области):
1) преоптическую;
2) переднюю;
3) среднюю (туберальная, или группа ядер срединного бугра);
4) заднюю.
В каждой из этих областей выделяют отдельные ядра. В целом в этих ядрах локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейросекреторные нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормонов и веществ типа либеринов и статинов (рис. 9.4).
Рис. 9.4. Ядра гипоталамуса (топографическая классификация)
Другой принцип классификации ядер гипоталамуса — по функциональному признаку. Среди ядер передней группы имеются нейронные скопления, которые регулируют процесс отдачи тепла путем расширения кровеносных сосудов и потоотделения, а среди ядер задней группы гипоталамуса имеются скопления нейронов, ответственных за процесс теплопродукции.
В гипоталамусе имеются центры регуляции водного и солевого обмена. В частности, в передней группе ядер гипоталамуса среди нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер имеются нейроны, участвующие в этом процессе, в том числе за счет продукций антидиуретического гормона, а среди ядер средней группы гипоталамуса находится центр жажды, обеспечивающий поведение животного или человека, направленное на прием воды (нормализацию водно-солевого обмена).
В гипоталамусе находятся центры белкового, углеводного и жирового обменов, центры регуляции сердечно-сосудистой системы, эндокринных функций (желез), центр голода (который локализован в латеральном гипоталамическом ядре) и насыщения (в вентролатеральном ядре), центр жажды и центр отказа от питья. Кроме того, в гипоталамусе располагаются центры регуляции мочеотделения, регуляции сна и бодрствования, полового поведения, центры, обеспечивающие эмоциональные переживания человека, и другие центры, участвующие в процессах адаптации организма (рис. 9.5).
Рис. 9.5. Ядра гипоталамуса [1]
Аркуатное и вентромедиальпое ядра образованы мелкими нейросекреторными клетками. Большая часть этих нейронов вырабатывает пептидные гормоны, которые получили название либеринов1 и статинов. (1 Их еще называют релизинг-факторами.)
Аксоны этих нейронов идут в срединное возвышение, где расположены капилляры верхней гипофизарной артерии, и образуют на них аксовазальные синапсы. Из синаптических окончаний аксонов нейросекреторных клеток либерины и статины попадают в кровь, с которой достигают передней доли гипофиза и вызывают изменение продукции соответствующего гормона адено-гипофиза (тиретропных, гонадотропных и других гормонов).
Особый интерес представляет супрахиазматическое ядро — из передней группы ядер гипоталамуса. Установлено, что его нейроны имеют отношение к регуляции полового поведения, а также к регуляции циркадных ритмов. В связи с этим его называют водителем циркадных (околосуточных) ритмов в организме. Действительно, показано, что это ядро является водителем ритма для таких функций, как пищевое и питьевое поведение, для цикла «сон—бодрствование», двигательной активности, температуры тела и пр. Предполагается, что нейроны супрахиазмати-ческого ядра обладают свойством автоматии и поэтому являются внутренними «часами» организма. За счет наличия прямых связей этого ядра с сетчаткой глаза ритм нейронов этого ядра приурочен к изменению освещенности, что и определяет суточные изменения активности многих физиологических процессов человека.
Вопросы и задания
I. Выполните задания и ответьте на вопросы.
1. Перечислите основные образования промежуточного мозга.
2. Перечислите основные группы ядер гипоталамуса.
3. Какова функциональная роль гипоталамуса?
4. Какие области метаталамуса связаны со зрением?
5. Что такое нейросекреторные ядра?
II. Выберите правильный вариант ответа.
1. Медиальные коленчатые тела связаны:
а) со слуховым анализатором;
б) со зрительным анализатором;
в) с Х-парой черепных нервов;
г) с водопроводом мозга.
2. В эпиталамусе находится:
а) гипофиз;
б) шишковидная железа;
в) нейросекреторные ядра гипоталамуса;
г) ядро глазодвигательного нерва.
3. Латеральные коленчатые тела связаны:
а) со слуховым анализатором;
б) со зрительным анализатором;
в) с Х-парой черепных нервов;
г) с водопроводом мозга.
4. Нейросекреторные ядра расположены в:
а) таламусе;
б) эпиталамусе;
в)метаталамусе;
г) гипоталамусе.
5. Гипофиз тесно связан с:
а) таламусом;
б) эпиталамусом;
в) метаталамусом;
г) гипоталамусом.
6. Ядра таламуса не выполняют функции:
а) релейные;
б) обработки афферентных влияний;
в) участия в лимбической системе;
г) регуляции моторной активности.
Глава 10