Эволюционное развитие эндокринной системы животных складывалось из следующих основных этапов:
1) функционально-структурного оформления нейросекреторных клеток,
2) концентрирования их в определенных участках головного мозга и некоторых других ганглиев,
3) обособления нейрохемальных органов,
4) формирование ряда специфических эпителиальных железистых структур, зависимых в той или иной степени от нейрогормонов.
Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение. Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.
Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система существует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных друг с другом за счет гуморального взаимодействия.
У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус — нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма в единое целое: нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему.
ГИПОТАЛЯМУС
Гипоталамус (hypothalamus) — отдел промежуточного мозга, расположен книзу от таламуса под гипоталамической бороздой
Гормоны гипоталамуса — Все гормоны гипоталамуса имеют пептидное строение и делятся на 3 подкласса: рилизинг-гормоны стимулируют секрецию гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят секрецию гормонов передней доли гипофиза, и гормоны задней доли гипофиза - хранятся и высвобождаются в гипофизе, хотя на самом деле производятся гипоталамусом.
В подкласс рилизинг-гормонов гипоталамуса входят следующие гормоны:
кортикотропин-рилизинг-гормон
соматотропин-рилизинг-гормон
тиреотропин-рилизинг-гормон
гонадотропин-рилизинг-гормон.
В подкласс гормонов задней доли гипофиза входят:
антидиуретический гормон, или вазопрессин
окситоцин
Вазопрессин и окситоцин синтезируются в гипоталамусе, а затем поступают в гипофиз. Функция регуляции секреции.
У ланцетника предшественником гипоталамуса является так называемый инфундибулярный вырост, состоящий из нейросекреторных клеток и находящийся на переднем конца нервной трубки.
У рыб гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза.
ГИПОФИЗ
Гипофиз располагается в основании головного мозга (нижней поверхности) в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа.
Гипофиз состоит из двух крупных различных по происхождению и структуре долей: передней — аденогипофиза (составляет 70—80 % массы органа) и задней — нейрогипофиза. Вместе с нейросекреторными ядрами гипоталамуса гипофиз образует гипоталамо-гипофизарную систему, контролирующую деятельность периферических эндокринных желёз.
У многих животных хорошо развита третья промежуточная доля гипофиза, расположенная между передней и задней долями. По происхождению она относится к аденогипофизу. У человека она представляет тонкую прослойку клеток между передней и задней долями, довольно глубоко заходящую в ножку гипофиза. Эти клетки синтезируют свои специфические гормоны — меланоцитстимулирующие и ряд других.
Гипофиз соединен с гипоталамусом его выростом — воронкой, через которую проходят отростки нейронов гипоталамуса и кровеносные сосуды, обеспечивающие их гуморальное взаимодействие.
Доли гипофиза имеют разное происхождение. Передняя доля развивается из эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке. Задняя доля развивается из задней части воронки промежуточного мозга. Клетки, входящие в ее состав, по происхождению являются невральными. Промежуточная доля — производная от передней.
В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена.
Гормоны передней доли гипофиза:
Тропные, так как их органами-мишенями являются эндокринные железы. Гипофизарные гормоны стимулируют определенную железу, а повышение уровня в крови выделяемых ею гормонов подавляет секрецию гормона гипофиза по принципу обратной связи.
Тиреотропный гормон — главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы.
Адренокортикотропный гормон стимулирует кору надпочечников.
Гонадотропные гормоны:
фолликулостимулирующий гормон способствует созреванию фолликулов в яичниках,
лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и образование желтого тела.
Соматотропный гормон — важнейший стимулятор синтеза белка в клетках, образования глюкозы и распада жиров, а также роста организма.
Лютеотропный гормон (пролактин) регулирует лактацию, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты заботы о потомстве.
Гормоны задней доли гипофиза:
аспаротоцин
вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) (депонируется и секретируется)
вазотоцин
валитоцин
глумитоцин
изотоцин
мезотоцин
окситоцин (депонируется и секретируется)
Пороки: Очень часто, в 30—40%, у нормальных людей под слизистой оболочкой крыши глотки, в основании клиновидной кости, обнаруживается группа клеток длиной 5—6 мм и шириной 0,5—1 мм, по структуре и функциям соответствующая передней доле гипофиза. Это результат нарушения перемещения клеток при закладке гипофиза в эктодерме ротовой полости в области турецкого седла. Эту 139 аномалию называют эктопией аденогипофиза, она не сопровождается патологическими проявлениями.
Киста кармана Ратке - более опасный порок - сохранение полости в области кармана Ратке.Она располагается между передней и промежуточной долями, содержит слизь и в ряде случаев имеет тенденцию к росту и даже к переходу в злокачественное новообразование. Растущие кисты сдавливают гипофиз и вызывают его гипофункцию. Больные нуждаются в оперативном вмешательстве.
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Щитовидная железа, гормон которой — тироксин — регулирует энергетический обмен, среди хордовых как компактный орган впервые появляется у
Рыб.
У ланцетника в желобке на вентральной стороне глотки обнаруживаются отдельные тироксин-синтезирующие клетки.
У рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы.
У земноводных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости.
Упресмыкающихся и млекопитающих - перемещается в шейную область.
У человека в эмбриогенезе щитовидной железы происходит рекапитуляция предковых состояний. Гетеротопия ее осуществляется посредством миграции клеток в виде тяжа, полого внутри, называющегося щитоязычным протоком — canalis thyreoglossus. При нормальном развитии этот проток полностью редуцируется, рудиментом его является слепое отверстие foramen caecum в корне языка.
Пороки
Срединные кисты шеи - персистирование участков щитоязычного протока в постнатальном периоде сопровождается накоплением в них жидкости, могут располагаться в любом месте от корня языка до верхней границы щитовидного хряща. Иногда, кисты загнаиваются и прорываются с образованием срединных свищей шеи.
Эктопия щитовидной железы, которая может развиться в результате нарушения клеточной миграции.
ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у позвоночных развиваются мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения с щитовидной железой. Это паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые, выделяя гормон паратиреоидин, повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных — лишь после метаморфоза. Клетки вторых выделяют кальцитонин, являющийся антагонистом паратиреоидина. Таким образом, паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца являются регуляторами кальциевого обмена. Значение их наиболее велико у наземных позвоночных.
В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней. Паращитовидные железы еще сохраняют самостоятельность, а клетки ультимобранхиальных телец мигрируют между фолликулами щитовидной железы и сохраняются под названием парафолликулярных клеток.
Рис. 14.43. Аномалии щитовидной железы:
1—нормальное расположение. железы, 2—место эмбриональной закладки железы,
3—варианты аномального расположения железы; стрелками показано направление перемещения зачатка щитовидной железы в эмбриогенезе
У человека известны аномалии расположения паращитовидных желез, связанные с нарушением их гетеротопий.
НАДПОЧЕЧНИКИ
Надпочечники развиваются из 2-х источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое имеет невральное происхождение. Причем, у рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно.
У амниот все закладки надпочечников сливаются, образуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутреннего мозгового, вещества.
Надпочечники состоят из двух структур — коркового вещества и мозгового вещества.
Мозговое вещество служит основным источником катехоламиновых гормонов в организме — адреналина и норадреналина. Некоторые же из клеток коркового вещества принадлежат к системе «гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников» и служат источником кортикостероидов.
Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек. Мозговое вещество выделяет в основном адреналин — регулятор кровообращения и энергетического обмена, а корковое вещество — разнообразные стероидные гормоны, влияющие на минеральный, углеводный обмены и функции почек.
ГОРМОНЫ
Химическая структура гормонов многообразна. Это могут быть белки (инсулин, пептидные нейрогормоны), стероиды (половые гормоны), продукты метаболизма отдельных аминокислот (тироксин, адреналин). Они могут иметь и другое строение. Это свидетельствует о том, что гормоны разнообразны и по происхождению. Главное свойство гормонов - способность специфически изменять клеточный метаболизм.
Доказательством этого является обнаружение таких известных гормонов, как адреналин, норадреналин и некоторые другие, в клетках простейших и низших растений, где они выполняют функции регуляторов клеточного деления, движения ресничек и вакуолей.
В эмбриогенезе многоклеточных ряд гормонов выявляется уже в первые часы и дни развития. В процессе дробления они регулируют течение клеточного цикла. Позже — перемещения клеток и образование межклеточных контактов, действуя либо внутри клеток, их продуцирующих, либо на близлежащие клетки. Гормоны
приобретают свойства дистантных регуляторов в филогенезе только у трехслойных животных, а в онтогенезе многоклеточных — соответственно на стадии первичного органогенеза.
При неизменности химической структуры функции гормонов могут нередко изменяться.
Так, гормон гипофиза пролактин, выделяющийся у млекопитающих и человека и регулирующий секрецию молока млечными железами, обнаружен также у рыб, земноводных и птиц.
У рыб он регулирует выделение кожными железами слизи, которой питаются мальки.
У земноводных регулирует образование оболочек икринок в яйцеводах.
У птиц контролирует некоторые элементы брачного поведения, а также выделение у кормящих родителей «зобного молочка».
Но в целом его действие у разных видов животных направлено на
обеспечение успешности размножения.
Функции других гормонов, например адреналина, могут в филогенетическом ряду тех же позвоночных практически не меняться, обеспечивая у всех регуляцию в первую очередь энергетического обмена.
При этом часто гормоны продолжают выполнять те функции, которые первично проявлялись еще у одноклеточных и низших многоклеточных животных. Так, адреналин в организме млекопитающих и человека замедляет прохождение клеток по клеточному циклу и вступление их в митоз. Из главной эта функция у высокоорганизованных животных превратилась во второстепенную. Таким образом,
на филогенез гормонов, так же как и на эволюцию органов, распространяются основные закономерности макроэволюции (см. гл. 13).
Нейрон и его строение. Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, обладающая специфическими функциями: способностью принимать внешние сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям, контактирующим с другими нейронами или с клетками органов-эффекторов. Для центральной нервной системы позвоночных характерны так называемые мультиполярные нейроны, имеющие комплекс отростков: один длинный (более 1 м) аксон, или нейрит, проводящий нервные импульсы центробежно – от тела нервной клетки к периферии, и несколько коротких (менее 700 мкм) ветвей – дендритов, проводящих импульсы центростремительно, т.е. от периферии к телу клетки. При распространении нервного импульса вдоль отростка нервной клетки происходят специфические обратимые изменения ионной проницаемости клеточной мембраны, обусловленные активацией электровозбудимых ионных каналов. Это приводит к локальному перемещению ионов натрия внутрь клетки и к соответствующей быстрой перезарядке клеточной мембраны. При этом возникает потенциал действия, распространяющийся без затухания вдоль всей клеточной мембраны, обеспечивая передачу информации по нервным волокнам со скоростью от 0,2 до 180 м/сек.
Концевые разветвления аксона одной нервной клетки соединены с дендритами другого нейрона посредством так называемой синаптической связи. Когда потенциал действия достигает синаптических окончаний аксона, он вызывает выделение из них в синаптическую щель между мембранами аксона и дендрита особых химических веществ – медиаторов, которые оказывают возбуждающее или тормозящее воздействие на нейрон, воспринимающий нервный импульс. Медиаторами являются различные физиологически активные вещества, такие, как ацетилхолин, дофамин, адреналин, серотонин, гистамин и др.
Пресмыкающиеся
