Как говорил LeeAlanDugatkin, социальные группы очень широко распространены среди различных животных. Главные факторы окружающей среды, которые стимулируют животных к жизни в социальных группах - это пищевые ресурсы и хищники. Социальные группы млекопитающих часто образуются, когда потомство (чаще самки) не расселяются, а остаются жизнь вместе с родителями. Плюсы: повышение фуражировочного успеха, увеличение защиты от хищников, более эффективная забота о потомстве итд. Главный минус-увеличение конкуренции, вероятность болезней и паразитов, заметность для хищников. Распространенность соц групп говорит о том, что выгоды превышают минусы.
Рассмотрим кратко различнесоц группы у хищных млеков:
1. Песцы. Простые семьи или сложные (до 4-5 самок, самец, неск помощников-самок, объединенные выводки в среднем по 4-5 щенков в каждом). Про образование соц группы.
2. Сурикаты. До 20 взрослых, 1 или несколько дом самок, ост помощники+выводок.
3. Также гиеновидные собаки, пятнистые гиены, карликовый и обыкновенный мангуст, львы, чепрачный и об шакал идр.
Для таких соц групп характерно коммунальное (совместное размножение) и совместная забота о потомстве. То есть есть размножающиеся особи и помощники, которые осуществляют заботу как о своем, так и о чужом потомстве.Разный уровень репродуктивного подавления (у песцов, львов, пятнистых гиен-нет, у сурикат, гиеновидных собак-высокий). Бывает факультативное и облигатное. Очень интересная эволюция.
• По определению Чейза, Кооперативное поведение – вид поведения, при котором животное вкладывает ресурсы для достижения общего для группы интереса.
Для чего нужно изучать эволюцию кооперативного поведения? Может показаться, что такое поведение является прямым нарушение теории естественно отбора, эгоистичности генов итд. Однако, при дальнейшем рассмотрении оказывается, что это совсем не так. Явление кооперации между животными лежит в основе поведенческой и эволюционной экологии, а также социобиологии. Понимание эволюции кооперации необходимо для развития и понимания этих разделов.
Как изучать эволюцию кооперативного поведения? Очень известный этолог Николас Тинберген (Tinbergen, 1963) выделял два подхода, с точки зрения которых можно объяснять поведение в целом. Во-первых, это непосредственные механизмы или причины поведения, то есть то, что непосредственно влияет на поведение. Например, экологические условия, гормональный статус итд. Но мы не будем останавливаться на этих механизмах. Сейчас для нас более интересны конечные, или эволюционные, механизмы поведения, то есть адаптивное значение кооперативного поведения.
Рассмотрим эволюционные механизмы:
1. Реципрокный альтруизм Trivers (1971)-обмен альтруистическими (или кооперативными) актами. Причем затраты на помощь партнеру существенно ниже, чем возможная выгода от ответа, полученного от партнера в будущем. Одна из математических моделей для объяснения-это дилемма заключенных. Объясняет, как реципрокный альтруизм может существовать, если обман, жульничество или отказ от кооперации приводит к большей выгоде для особи. По сути-мат игра: 2 человека становятся заключенными, их успех зависит от поведения обоих человек. Слайд. Таким образом, для каждого из заключенных выгоднее сотрудничать.
Пример -реципрокныйгруминг у импал. Оч высокий уровень реципрокности: всегда получают примерно тот же ответ. Сильный отбор на реципрокный allogrooming.
2. Побочный мутуализм (Brown1983, Connor 1995, West-Eberhard1975).
При игнорировании кооперации следует затрата или штраф. Соответственно, выгодна кооперация.
Пример -львы: раньше считалось, что характернаunconditionalcooperation (всегда, независимо от условий охотятся группами). На самом деле все зависит от размера жертвы. То есть приходят к кооперации, когда это имеет выгоду, те побочны мутуализм.
3. Kin-selection Hamilton, 1964.
Модель kin-selection (kin-отбор или отбор родичей) или inclusivefitness (итоговая или совокупная приспособленность)- Самое известное и хорошо изученное объяснение. Особи более склонны к кооперации с максимально близкими родственниками.
«правило Гамильтона»: ген, кодирующий кооперацию (как и в целом любую черту) эволюционирует в случае соблюдения этого неравенства.
rb - c> 0, b-benefits от кооперации, c-costs, r-coefficientofrelatedness (вероятность того, что особи имеют общего предка).
Таким образом, при увеличении коэффициента родства, уменьшается соотношение c/b, необходимое для поддержания кооперации. То есть кооперация более выгодна и вероятна среди максимально близких родственников.
Пример: голые землекопы-первые найденные эусоциальныепозвы. Большие группы, размножаются только 1 королева и еще около 3х самок, остальные задействованы в различных кооперативных действиях: рытье туннелей, груминг, защита от хищников итд. Такое устройство соц групп объясняется как раз отбором родичей. При этот для голых землекопов показан коэффициент родства, максимальный для всех неодомашненных видов млеков - 0,81.
4. Группой отбор Wynne-Edwards 1962
Самое contaversial объяснение, потому что большинство ученых говорят об его отсутствии или, по крайней мере, не говорят о нем прямо, но это не до конца доказано. Сейчас идеи получили воплощение скорее в контексте многоуровнего отбора.
Групповой отбор – отбор на уровне группы. В широком смысле может действовать на группы особей очень разной природы — популяции, колонии, семьи, социальные группы и т. д.Но, в отличие от кин-селекшин, разделение популяции на частично изолированные группы является необходимым условием для группового отбора.
В рамках концепции группового отбора кооперативное поведение может эволюционировать даже несмотря на затраты особи на это поведение, если общие затраты группы на кооперацию компенсируются выгодой, полученной за счет нее
Групповой отбор может способствовать эволюции кооперативного поведения при условии: b/c > 1 + (n/m). Где b-польза, c-затраты, n-максимальный размер группы и m-количество групп.
Таким образом, группы с наличием кооперации более «продуктивны» (получают больше выгоды на групповом уровне), чем без нее.
Про исключения из всех объяснений.