Групповой отбор возвращается?
Художник Н. Кращин. Изображение: «Химия и жизнь»
Зимой 2007–2008 года на страницах англоязычных научных журналов и в Интернете разыгралась «битва титанов» — двух видных деятелей современной биологии, двух знаменитых популяризаторов науки, и в их лице — английской и американской эволюционных школ. Первый из них, Ричард Докинз, хорошо известен нашим читателям: автор концепции «эгоистичного гена», провозгласивший именно ген элементарной единицей отбора; тот, кто ввел термин «мем» для обозначения единицы информации, реплицирующейся в наших умах; страстный дарвинист и не менее страстный антиклерикал, автор книг о науке, мгновенно становящихся бестселлерами, — вот далеко не полный список его заслуг (подробнее см. на официальном сайте Докинза). Аргументы Докинза сильны, слава огромна, а его кротость и терпимость к оппонентам вошли в поговорку, так что публично возражать Докинзу на его поле рискнет не каждый.
Впрочем, Эдвард Уилсон и есть «не каждый». Хотя этот американский биолог куда менее знаменит в России — он всего-навсего основатель социобиологии, науки о биологических основах социального поведения, и лауреат двух Пулитцеровских премий: 1979 года, которую принесла ему книга «On Human Nature» («О природе человека»), и 1991 года, за книгу «The Ants» — «Муравьи». Уилсон не принадлежит к тем социологам, которые рассуждают о биологии, не зная ее основ, — он крупный специалист по муравьям и другим социальным насекомым. Именно он заявил во всеуслышание, что поведение во многом определяется генами, не только у насекомых, но и у людей, и, говоря об этом, даже использовал термин «генетический поводок». Такие выражения многих задели: а как же, дескать, свобода воли и воспитание в духе демократических (вариант: коммунистических) идеалов? Уилсона называли и расистом, и евгеником, хотя расист он не в большей степени, чем академик Е. Д. Свердлов (см. «Химию и жизнь», 2008, № 3) или тот же Докинз: его скорее можно назвать представителем научного гуманизма. Целью книги «О природе человека» было «завершить революцию, начатую Дарвином, и принести достижения биологической мысли в социальные и гуманитарные науки». Тем не менее многие этологи, в том числе знакомый нашим читателям Е. Н. Панов, относятся к идеям Уилсона критически. Однако сам Докинз отзывается об Уилсоне и его трудах с неизменным уважением, даже в пылу спора.
Так где же разошлись во мнениях автор «Эгоистичного гена» и отец социобиологии, оба дарвинисты, просветители и борцы с предрассудками? Яблоком раздора оказался групповой отбор.
Вид или ген?
В книгах Докинза «групповой отбор» — фактически ругательство. Группового отбора не бывает, а все разговоры о нем — вредное заблуждение либо умственная лень. «Такая группа, как вид или популяция в пределах вида, отдельные члены которой готовы принести себя в жертву во имя благополучия данной группы, имеет больше шансов избежать вымирания, чем соперничающая с ней группа, отдельные члены которой ставят на первое место собственные эгоистические интересы. Поэтому мир оказывается населенным главным образом группами, состоящими из самоотверженных индивидуумов. В этом суть теории «группового отбора», которую биологи, недостаточно хорошо знакомые с эволюционной теорией, долгое время считали правильной... Ортодоксальную альтернативную теорию обычно называют «индивидуальным отбором», хотя лично я предпочитаю говорить о генном отборе». В число биологов, «недостаточно хорошо знакомых с эволюционной теорией», Докинз не без сожаления включает Конрада Лоренца.
Напомним вкратце аргументы, с помощью которых Докинз доказывает, что на самом деле единица отбора — ген, а не организм и тем более не вид или популяция. Что касается вида — действительно, вряд ли животное может проявлять «заботу о благе вида в целом», гибнуть ради его процветания. Чего ради московский воробей будет заботиться, допустим, о воробьях Владивостока, если он даже не подозревает об их существовании?
Докинз подвергает сомнению и термин «индивидуальный отбор». Непохоже, чтобы главной целью эволюции было процветание сильнейших индивидов. Ведь победитель эволюционной гонки, вместо того чтобы наслаждаться плодами победы, при первой возможности приступает к размножению, затрачивая массу усилий на поиск и завоевание партнера, на «сам процесс», на заботу о потомстве (зачастую жертвуя не только благоденствием, но здоровьем и жизнью) — и в конце концов неизбежно стареет и умирает. Какое уж тут процветание.
Единственные, кто выигрывает в этой игре, — гены особей, сумевших продолжить себя в потомках. Они создают себе «машины выживания» — тела животных, в чьих клетках обитают, — примерно так же, как первые молекулы нуклеиновой кислоты построили первую протоклетку. Безжалостно программируя поведение «машин выживания», гены побуждают их заниматься самокопированием (забывая о еде и сне: получение новых копий генов важнее), искать партнеров (самых лучших, ведь гены желают оказаться в хорошей компании, когда переберутся в тела потомства), заботиться о детенышах (о новых «машинах выживания», содержащих копии тех же генов) — и не исключено, что именно гены отдают команду старым телам сходить со сцены, освобождая место. Впрочем, по Докинзу, генам скорее безразлична судьба старых тел с того момента, как подросло потомство. Если ресурсов достаточно, пусть живут, вдруг бабушка поможет выхаживать новую серию копий, а дедушка возьмет молодую жену и снова займется копированием...
Во всех своих книгах, начиная с «Эгоистичного гена» (1976, русский перевод — 1993), Докинз неустанно подчеркивает две вещи. Во-первых, выражения вроде «гены безжалостны» или «безразличны» следует понимать как метафору: гены не вынашивают никаких планов и не испытывают никаких чувств, потому что участки молекулы ДНК на это не способны в принципе — они просто участвуют в определенных химических реакциях. Во-вторых, эгоистическое поведение наших генов ни в коей мере не является примером для подражания: на то мы и цари природы, чтобы не тянуться за «генным поводком».
Среди биологов ясная, стройная и непротиворечивая теория «эгоистичного гена» быстро завоевала популярность. Ведь за этими рассуждениями стояла огромная работа многих современных эволюционистов: полевые наблюдения, результаты лабораторных экспериментов и, наконец, математические и компьютерные модели (первые из которых были выполнены на «больших счетных машинах» 60-х годов, но не перестали быть убедительными по сей день). Впрочем, все это не помешало противникам «эгоистичного гена» обвинить Докинза в безнравственности и редукционизме. Первое обвинение рассматривать не будем, а вот что там с редукционизмом?
Зеленая борода — символ альтруизма
Если группового отбора не существует, спрашивали они, то как объясняет теория генного отбора наблюдаемые факты альтруизма у животных? В чем выгода для гена, если «машина выживания» погибнет, чтобы спасти сородича? С самопожертвованием родителя во имя детей у этой теории проблем нет. Нет и альтруизма как такового, а есть кин-отбор (от kin — родственник): ген родителя спасает собственные копии в детях, не переставая быть эгоистичным. Иначе говоря, у всех животных, потомство которых не выживет без опеки, обязательно должен быть генный комплекс, обеспечивающий любовь к детенышам: для них вид довольных и благополучных потомков — награда, или, как говорят специалисты, положительное подкрепление, зато потомок несчастный — страшное испытание для нервов. Безответственные маманьки с папаньками, у которых гены родительской любви не работают как надо, не передают поврежденные копии новому поколению, так как их потомство с большой вероятностью погибает.
Кин-отбор объясняет и братскую или сестринскую заботу, обычно детенышей из предыдущего помета — о младших: если у детенышей общие и мать, и отец, то у них половина генов общие. Говорят, что, когда Джона Холдейна спросили в пабе, готов ли он умереть за родного брата, знаменитый эволюционист быстро подсчитал что-то на бумажке и потом ответил: «Только за двух братьев или не менее чем за восьмерых кузенов!» Это, конечно, шутка, но она показывает, как работает кин-отбор: акт альтруизма поощряется эволюцией, если он приводит к сохранению большего числа копий гена, чем эгоистическое поведение.
Математическое выражение этой концепции предложил Уильям Гамильтон в 1964 году. В простейшем виде Гамильтоново правило выглядит так:
rb > c,
где r — степень родства между альтруистом и объектом альтруизма, b — выгода для родича, которую даст помощь альтруиста, а c — ущерб, который он понесет из-за своей доброты (от английских слов relatedness, benefit и cost). Когда это неравенство соблюдается, акт альтруизма возможен. Например, снять кусачего паразита у соседа с затылка при избытке свободного времени очень даже можно (с — близко к нулю), но бросаться в бурную речку имеет смысл, только если тонут твои детеныши, а ты худо-бедно умеешь плавать. Если плаваешь хорошо, то можно спасти и племянника. Но если совсем не умеешь — практичнее завести новых детенышей. Разумеется, чтобы такая модель имела предсказательную силу, надо выразить в числах не только степень родства, но и ущерб с выгодой, например присвоив им баллы.
Резонный вопрос: а как животные (даже достаточно умные, чтобы отличать сородичей друг от друга) узнают, кто им родной? Ведь фамилий и паспортов у них нет! Положим, матери своих детенышей знают, а вот у отцов ситуация сложнее, да и братьям откуда знать, родные они или сводные... На это можно ответить, что именно поэтому материнская забота у птиц и млекопитающих более обычна, чем отцовская и тем более братская. А кроме того, показано, что многие животные очень неплохо отличают родных, например, по запаху. Это касается и общественных насекомых, и млекопитающих. Правда, здесь возможны ошибки, если генетически «свой» провел долгое время среди «чужих», — вплоть до самых фатальных последствий.
В конце концов, можно ориентироваться просто на внешний вид. Гамильтон предсказал существование «эффекта альтруизма к зеленой бороде» (название предложил Докинз): если, допустим, часть особей в популяции имеет зеленую бороду, не исключено, что зеленобородые особи будут охотнее помогать друг другу, чем, скажем, краснобородым. Генный эгоизм такое поведение вполне оправдывает: если и не все зеленобородые — близкие родственники, то уж гены, отвечающие за цвет и наличие бороды, у них наверняка одинаковые. Но обнаружить этот эффект в чистом виде не так-то просто: ведь надо доказать, что помогают не родственнику, а именно похожему внешне существу, притом чаще, чем непохожему, и не в обмен на ответную помощь (об этом речь дальше), а именно за сходство...
«Зеленая борода» на поверку оказалась синим подбородком. Пять лет назад «New Scientist» написал о пятнистобоких ящерицах Uta stansburiana. У самцов этих ящериц горлышко может быть окрашено в синий, оранжевый или желтый цвет. Оказалось, что самцы с синим горлышком вступают в кооперацию ради защиты территории с другими синими самцами, причем при определенных условиях этот оборонительный союз может оказаться выгодным не для обоих, а только для одного из самцов: один спаривается с самкой, а другой «стоит на стреме» и отгоняет конкурентов. Самый что ни на есть подлинный альтруизм! Авторы работ, проведенных в Калифорнийском университете (Санта-Крус) под руководством Барри Синерво, считают, что это первый неоспоримый пример «эффекта зеленой бороды» у позвоночных. Интересно, что самцы с подбородками других цветов к сотрудничеству не склонны: «оранжевые бороды» агрессивны, а «желтые» предпочитают хитростью пробраться на чужую территорию к чужой девушке. Сейчас исследователи установили, какие гены отвечают за такое поведение «синих». Ко всеобщему удивлению, оказалось, что гены, контролирующие цвет подбородка, и как минимум три других гена, детерминирующих поведение, не сцеплены, а расположены в разных участках генома.
Трудно удержаться от искушения использовать идею «альтруизма к зеленой бороде» для объяснения человеческих взаимоотношений. Ведь не раз было замечено, как сочувствуют друг другу рыжие, очкарики и те, кто читал в детстве одни и те же книги. (Подчеркнем, что речь идет не о брачной избирательности, а о дружеской симпатии.) А если чуть серьезнее — как знать, не лежит ли тот же эффект в основе расовых предрассудков нашего вида?