Почка имеет бобовидную форму. Медиальная поверхность почки вогнута и называется воротами почки. Здесь проходят мочеточник и сосуды. Почка лежит в брюшной полости за брюшиной. Серозной оболочкой она покрыта только спереди и то не на всем протяжении. Снаружи почка покрыта жировой и тонкой фиброзной капсулой, состоящей из плотной соединительной ткани с высоким содержанием эластических элементов. В глубоких частях капсулы встречаются гладкие мышечные клетки.
Поверхность почки взрослого человека ровная, а у новорожденного ребенка бугристая. Строма представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с высоким содержанием ретикулярных волокон. На разрезе различают корковое и мозговое вещество. Мозговое вещество состоит из почечных пирамидок, которые широким основанием обращены к поверхности, а их вершины образуют сосочки и открываются в почечные чашечки. У человека в почке обычно 8-12 сосочков, на вершине каждого сосочка имеется 10-30 отверстий. От сосочка в виде лучей в корковое вещество идут пучки прямых канальцев – это лучи Феррейна. Между основаниями пирамид вдаётся корковое вещество – это колонки Бертини. У новорождённого ребёнка почка имеет выраженный дольчатый характер (каждая долька представлена пирамидкой). Микроскопически почка построена из многочисленных извитых и прямых канальцев, которые образуют почечные канальцы или нефроны. В почке человека насчитывается 2- 2,5 млн. нефронов.
Схема нефрона
Началом нефрона является расширение – капсула Шумлянского-Боумена. В углубление капсулы входит сосудистый клубочек и возникает почечное тельце. Капсула переходит в главный отдел или извитой каналец первого порядка. В главном отделе различают извитую и прямую часть, которая переходит в нисходящее колено петли Генли. Затем идет восходящее колено, имеющее больший диаметр, и вставочный отдел, впадающий в собирательную трубку. Вставочный отдел является извитым канальцем второго порядка. По расположению различают три типа нефронов: поверхностные (20-30%), промежуточные (60-70%), юкстамедуллярные (9-15%). Поверхностные и промежуточные нефроны составляют 85% и называются корковыми нефронами.
Различия между нефронами заключаются в глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом веществе и в длине отдельных участков нефронов. Расположение каждой части нефрона оказалось чрезвычайно важным и не случайным, т.к. от этого зависит форма участия нефронов в деятельности почки, в частности, при осмотическом концентрировании мочи.
Кровоснабжение почки.
В ворота почки входит почечная артерия, которая распадается на несколько крупных стволов, лежащих между пирамидами в виде междолевых (терминальных) артерий. Эти артерии не анастамозируют друг с другом и являются конечными артериями. На границе коркового и мозгового веществ эти сосуды разветвляются на дуговые артерии, от которых отходят междольковые артерии, тянущиеся к поверхности почки. От междольковой артерии отходят боковые веточки, направляющиеся к капсулам Шумлянского-Боумена – это внутридольковые артерии, которые переходят в приносящую артерию. Приносящая артериола имеет хорошо выраженную адвентицию, мышечный слой её состоит из циркулярно расположенных гладких мышц, эластическая мембрана хорошо выражена. Приносящая артериола, входя в мальпигиевое тельце, распадается на 50 сильно извитых и анастамозирующих друг с другом капилляров, которые сливаются и образуют один выносящий сосуд – выносящую артериолу, которая также имеет мышечную оболочку, но лишена эластической мембраны. Диаметр выносящих сосудов приблизительно в 2 раза меньше, такового у приносящих.
Выносящие артериолы по выходе из почечного тельца распадаются на многочисленные капиляры, оплетающие канальцы коркового вещества. Это вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть. Капилляры вторичной капиллярной сети характеризуются очень низким кровянным давленим (10-12 мм. рт. ст.). Затем капилляры вторичной капиллярной сети сливаются в звёздчатую вену, которая переходит в одноименные вены (междольковые, дуговые, междолевые и почечную). Таким образом, корковые нефроны (поверхностные и промежуточные) в результате особенностей кортикального кровообращения (высокое кровянное давление в капиллярах клубочка и наличие перитубулярной сети с низким давлением) активно участвуют в процессах мочеобразования.
Кровоснабжение мозгового вещества осуществляется за счет прямых артерий которые отходят от дуговых, а также междольковых и даже приносящих артериол. Они дают начало широкопетлистой сети капилляров мозгового вещества.
В юкстамедулярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов приблизительно одинакового диаметра, поэтому кровянное давление в капиллярах клубочка ниже, чем в корковых нефронах. Выносящие и прямые артерии распадаются на мозговую перитубулярную сеть, которая собирается затем в прямые и дуговые вены. Поэтому юкстамедуллярные нефроны в основном играют роль шунта, т.е. более короткого и лёгкого пути, по которому проходит часть крови в условиях сильного кровенаполнения (интенсивная физическая нагрузка).
Лимфатические сосуды в почках имеются как в капсуле, так и в паренхиме. В веществе почек есть сеть лимфатических сосудов, из которых собираются более крупные сосуды, идущие параллельно дуговым сосудам к воротам почки.
Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение нефрона.
Капсула Шумлянского-Боумена вместе с сосудистым клубочком образует почечное или мальпигиевое тельце.
Крупнейший вклад в микроскопическое изучение почки внес русский гистолог Шумлянский, который в 1782 году защитил диссертацию на тему: «О строении почки». До Шумлянского вопрос о природе мальпигиевых телец и об их взаимоотношениях с почечными канальцами оставался совершенно неясным. Так, Мальпигий и другие ученые утверждали, что почечные тельца представляют собой железы, которые перерабатывают кровь в мочу. Шумлянский применил очень тонкую методику инъекций кровеносных сосудов и канальцев почек и описал строение капсулы мальпигиевого тельца. Только через 60 лет Боумен повторил исследования Шумлянского. Таким образом, приоритет в описании мальпигиевого тельца принадлежит Шумлянскому.
В капсуле Шумлянского-Боумена различают внутренний листок, плотно прилегающий к сосудистому капиллярному клубочку, полость капсулы и наружный листок.
При световой микроскопии внутренний листок капсулы из эпителиальных плоских клеток звёздчатой формы, которые получили название – подоциты. При электронной микроскопии подоциты имеют несколько крупных отростков (цитотрабекул), от которых отходят более мелкие отростки (цитоподии), которые внедряются в наружный слой базальной мембраны. Эти отростки сильно ветвятся и образуют лабиринт из щелей. В местах контакта базальной мембраны отростки утолщаются. Поверхность подоцитов неровная, наблюдаются вдавления плазмолеммы. От одного плазмоцита отростки отходят к 2-3 капиллярным петлям. Ядро подоцита вытянуто, митохондрии лежат равномерно, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи хорошо развиты. В цитоплазме подоцитов много вакуолей, много микротрубочек и микрофиламентов.
Подоциты лежат на базальной мембране, которая является трёхслойной, непрерывной и содержит фибриллы. Толщина её варьирует. С другой стороны к этой мембране примыкает эндотелий капилляров сосудистого клубочка, которая образуется за счет деятельности как подоцитов, так и эндотелия. В эмбриогенезе эпителиальные клетки (подоциты) формируют элементарную базальную мембрану, а клетки-предшественники эндотелия формируют свою базальную мембрану. На стадии формирования капиллярных петель происходит слияние двух мембран и образование одной трёхслойной мембраны, у которой наружный и внутренний слои неплотные, а средний – плотный. Структурной основой мембраны является коллаген 4 типа, ламинин и гепаринсульфатпротеогликан. Синтез мембраны в постнатальном периоде осуществляется только подоцитами.
Подоциты на своей поверхности имеют толстый слой отрицательно заряженного гликокаликса. На поверхности этих клеток обнаружены рецепторы к компонентам комплемента. Комплемент представляет собой систему белков, которые активируются при взаимодействии антиген + антитело (иммунных комплексов) и, при этом активируется ряд ферментативных систем, обусловливающих повреждения клеток. Поэтому подоциты участвуют в развитии иммунновоспалительных процессов. Подоциты синтезируют гепариноподобное вещество и ингибируют пролиферацию мезангиальных клеток. Подоциты синтезируют метаболиты арахидоновой кислоты которые регулируют тонус подоцитов и кровоток в капиллярах. Таким образом, клубочковый фильтр представляет собой ионоселективный барьер, припятствующий фильтрации отрицательно заряженных макромоллекул. Так установлено, что при гипертонии происходит набухание капилляров клубочка, поэтому подоциты распластываются и происходит отделение их ножек от базальной мембраны, что вызывает уменьшение резистентности к ультрафильтрации.
Все три компонента (эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общее трёхслойная базальная мембрана) состовляют фильтрационный барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются части плазмы крови и образуется первичная моча.
Толщина эндотелиальной выстилки капилляров равна 300-500 А и клетки пронизаны порами, т.е. являются фенистрированными, что имеет большое значение в процессах фильтрации. Тело эндотелиальной клетки утолщено, здесь лежит ядро и органоиды, края истончаются и охватывают капилляр. Существует представление о том, что клетки эндотелия имеют кольцевидную форму. Было установлено, что капилляры не образуют отдельные сосудистые петли, а многократно анастомазируют между собой. На поверхности, обращенной внутрь капилляра, в области фенестр обнаружен сиалопротеин, который вместе с гепаринсульфатпротеогликаном обеспечивает отрицательный заряд поверхности эндотелия, что препятствует проникновению отрицательно заряженных и даже нейтральных макромоллекул.
Мезангиальный аппарат почки представлен мезангиальными клетками, которые располагаются между петлями капилляров. Они содержат фибриллы и мелкие гранулы. От тела отходят отростки, которые могут свободно проникать в просвет капилляра и омываться кровью. Ядро имеет неправильную форму с многочисленными инвагинациями. Митохондрии лежат вблизи ядра, эндоплазматическая сеть не достигает сильного развития, включений много. Среди мезангиальных клеток различают макрофагальные клетки, несущие Iа – антиген, и реализующие воспалительную иммунную реакцию. Кроме того в мезангии имеются клетки гладкомышечного типа, которые благодаря сокращению регулируют микроциркуляцию капиллярного клубочка. В этих клетках хорошо развит органоидный аппарат и они содержат сократительные белки актин и миозин. Секреторные мезангиальные клетки секретируют в мезангии коллаген I,III,IV типа и гликозаминогликана. Эти клетки имеют рецепторы для ангиотензина II и вазопрессина.