Структура кожно-кинестетического анализатора





Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней, витально значимой и объединяет несколько видов сенсорных модальностей, отличающихся качественными особенностями субъективного переживания тех или иных раздражителей. В зависимости от функциональной направленности обычно рассматриваются две их группы:

-кожные виды чувствительности, включают в себя 4 самостоятельных вида рецепции — температурную (холодовую, тепловую), тактильную (к подклассу которой относят ощущения давления), болевую и вибрационную (субъективно дифференцируется при прикладывании звучащего камертона к костным выступам под кожей), которая, по-видимому, является эволюционно самой ранней;

- проприоцептивная (по задачам кинестетическая) чувствительность включает в себя 3 вида рецепции, передающих сигналы из мышц, суставов и сухожилий.

Несколько особняком и под углом зрения иного классификационного условия принято рассматривать висцеральную чувствительность (интероцепцию — со стороны внутренней среды организма), которая наравне с рецепторами давления, растяжения, температурными, хеморецепторами (реагирующими на изменения химического состава) также предусматривает наличие болевых сенсорных аппаратов. Проприоцепцию можно определять и как частный вариант интероцепции.

Информация о работе периферических звеньев кожно-кинестетического анализатора носит достаточно противоречивый характер, в первую очередь касающийся ответственности различных рецепторных аппаратов за тот или иной вид чувствительности (главным образом, по свойству моно- или полимодальности — способности возбуждаться в ответ на один или несколько разнокачественных видов раздражителей), но к числу основных воспринимающих аппаратов кожи и слизистых обычно относят (рис. 63):

- рецепторы, находящиеся около волосяных луковиц, обеспечивающие ощущения прикосновения. Волосы кожи в отношении их играют роль рычага, воспринимающего тактильные раздражители (своеобразным функциональным эквивалентом подобных аппаратов являются вибриссы — осязательные волоски, расположенные на брюхе и морде некоторых животных);

Рис.63. Кожные рецепторы:

1 — эпидермис; 2 — дерма; 3— тельце Мейсснера; 4— рецептор волосяного фолликула;

5 — диск Меркеля; 6— свободное нервное окончание; 7— колбочки Краузе; 8— тельце

Руффини; 9 — тельце Паччини (по J. W. Kalat)

 

- тельца Мейснера, также являющиеся рецепторами прикосновения, но реагирующие на деформацию поверхности кожи на участках, лишенных волосяного покрова, и свободные нервные окончания, выполняющие аналогичную функцию;

- диски Меркеля и тельца Руффини — более глубоко залегающие рецепторы, реагирующие на давление. К числу полимодальных механорецепторов относят и колбы Краузе, которые предположительно имеют отношение и к отражению температурных изменений;

- тельца Паччини в нижней части кожи, фильтрующие синусоидальные раздражения и поэтому реагирующие на вибрационную стимуляцию, а также в какой-то мере на давление и прикосновение;

- температурные рецепторы, передающие ощущение холода, и расположенные поверхностно рецепторы, при раздражении которых возникают тепловые ощущения. И те и другие ощущения являются субъективно зависимыми от исходной температуры кожи;

- свободные нервные окончания, связанные с болевыми ощущениями (ноцицепторы). Им же, как наиболее многочисленной группе рецепторов, приписывается опосредование температурных и тактильных раздражений.

 

К числу рецепторов позы и движения относятся:

- мышечные веретена — рецепторы, находящиеся в мышцах и раздражающиеся в момент активного или пассивного растяжения и сокращения мышц;

- орган Гольджи — рецепторы, находящиеся в сухожилиях, воспринимающие различную степень их натяжения, то есть реагирующие на момент начала движения;

- суставные рецепторы, реагирующие на смену положения суставов относительно друг друга. Есть предположение, что «предметом» их оценки является угол между костями, образующими сочленение.

По современным представлениям, в эпидермисе (верхнем слое кожи) разветвляются волокна, воспринимающие болевые раздражения, максимально быстро передающиеся в ЦНС. Под ними располагаются рецепторы прикосновения (тактильные), глубже — болевые сплетения, связанные с кровеносными сосудами, еще глубже — давления.

На разных уровнях лежат рецепторы тепла (в верхнем и среднем слоях собственно кожи) и холода (в эпидермисе). В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный комплексный рецептор — периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, частично вынесенного наружу для оценки контактных воздействий, учета пространственных характеристик ближайшей окружающей среды и адаптивного соотнесения с ней перемещающегося организма.

Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса.

 

Волокна типа А — хорошо миелинизированы и проводят возбуждения со скоростью до 130-150 м/с. Они обеспечивают тактильные, кинестетические, а также быстрые болевые ощущения. Это наиболее точно оцениваемая по силе и месту приложения информация.

Волокна типа В— имеют тонкую миелиновую оболочку, меньший общий диаметр, что приводит и к меньшей скорости проведения импульса — 3-14 м/с. В соответствии с доминирующими представлениями, они являются составными частями вегетативной нервной системы и не участвуют в работе кожно-кинестетического анализатора, но, по другим данным, могут проводить часть температурных и вторичных болевых раздражений.

Волокна типа С — без миелиновой оболочки, скорость проведения импульса до 2—3 м/с. В основном они обеспечивают медленную болевую и температурную чувствительности, а также ощущение давления. Обычно это нечетко дифференцированная информация о свойствах раздражителя.

Волокна этих групп поступают в задние рога спинного мозга, причем тактильно-проприоцептивные после этого направляются в задние столбы, по которым поднимаются в продолговатый мозг (в составе пучков Голля и Бурдаха), где и перекрещиваются, затем идут к таламусу и уже от него — в постцентральную область коры к 3-му первичному полю (рис. 64, 65 и 24, 25).

Волокна, проводящие в основном глубокую болевую и температурную чувствительность (очень мало тактильную), после входа в спинной мозг переходят на противоположную сторону боковых и передних столбов немного выше места входа. Их перекрест происходит на большом протяжении

Рис. 64. Схема проводящих путей кожно-кинестетического анализатора: 1 — проекционная кора задней центральной извилины; 2— таламус; 3— продолговатый мозг; 4 — спинной мозг; 5— вход в спинной мозг волокон, проводящих тактильные, первичные болевые и проприоцептивные раздражения; б— вход в спинной мозг волокон, проводящих преимущественно вторичные болевые и температурные раздражения

 

Рис. 65. Функциональная топография поперечного сечения спинного мозга для

кожно-кинестетического анализатора: / — тонко дифференцированное прикосновение, давление, вибрация, ощущение движения и чувство положения тела, оценка веса, пространственная дискриминация двух одновременных раздражителей, трехмерное стереогно-стическое чувство; 2 — температура; 3 — боль; 4 — грубо локализованное прикосновение; 5 — грубо локализованное давление спинного мозга, после чего они поднимаются до зрительного бугра, откуда начинается очередной нейрон, направляющий отростки в кору головного мозга (рис. 64).

 

 

Болевые ощущения

Среди многочисленных видов чувствительности, обеспечиваемых кожно-кинестетическим анализатором и интероцепцией, особое место по своему диагностическому значению занимает боль. Она являет собой неприятное, гнетущее, а иногда нестерпимое сенсорно-эмоциональное ощущение, возникающее преимущественно при сверхсильных или разрушающих воздействиях на организм. Боль всегда является носителем стремления избежать контакта с повреждающим агентом, что составляет ее мотивационный компонент.

Различают два основных вида боли — физическую и психогенную. В зависимости от причин физическую боль делят натри категории:

- обусловленную внешними воздействиями (за исключением боли от чрезмерных адекватных влияний на органы чувств, например зрение, слух);

- обусловленную внутренними процессами (воспалительными, опухолевыми и т. п.);

- связанную с повреждением нервной системы (типа невралгий и др.).

Психогенная боль, помимо общей сенситивности, во многом обусловливается психологическими или социальными факторами, такими как эмоциональное состояние личности, окружающая ситуация, отношения с другими людьми и т. п. Она имеет неопределенное начало, возникает без очевидной причины и снимается действием антидепрессивных препаратов и другими приемами, уменьшающими эмоциональное напряжение. Ощущения, которые обычно сопровождают нарушения целостности тканей, именуются сенсорной болью, а процесс приема и преобразования информации, обеспечивающий организму чувственное отражение болевых воздействий, называется ноцицепцией.

Термин «ноцицепция» буквально означает процесс восприятия повреждения. Активация ноцицепторов и ноцицептивных путей не всегда сопровождается болью, это и процессы, происходящие на всех нижележащих уровнях нервной системы, включая и биохимические механизмы восприятия повреждающих воздействий. А боль как субъективное ощущение возникает на корковом уровне (А. М. Василенко). Результаты многочисленных наблюдений и исследований позволили сформировать представление о существовании в организме и антиноцицептивной системы, подавляющей восприятие боли.

Специфической функцией боли является информирование живого существа о негативной форме воздействия какого-нибудь объекта на организм, либо о наличии функциональной или органической патологии в самом организме. С позиции активной адаптации к внешней среде задача реагирования на боль может решаться двумя путями — либо с помощью экстренного, обычно рефлекторного ответа на патогенный раздражитель (начиная от отдергивания руки до реакций типа избегания или защиты), либо с помощью долговременно мотивированных и поведенчески более сложно организованных мер.

В отношении рецепторных аппаратов боли существовали две крайние точки зрения. Сторонники «теории специфичности» признавали существование в коже, помимо традиционных, самостоятельных воспринимающих приборов (температурных, тактильных и др.), также еще и рецепторов боли с раздельными системами передачи импульсов в ЦНС. Приверженцы «теории интенсивности» считали, что одни и те же рецепторы отвечают в зависимости от силы раздражения как неболевыми, так и болевыми ощущениями. В соответствии со второй концепцией специализированных «болеориентированных» периферических структур не предусматривается, а отличие болевых ощущений от неболевых трактуется лишь как количественное.

В итоге возобладала первая точка зрения, несколько осложненная возможностью для некоторых рецепторных аппаратов приходить в активное состояние от нескольких модальностей стимула, в том числе и от вызывающих боль.

Благодаря экспериментальным исследованиям выяснилось, что рецепторы, расположенные в поверхностных слоях кожи, очень быстро адаптируются к сильному раздражителю и перестают посылать сигналы в центр. Нервные окончания, сопряженные с сосудистыми стволами кожи, вызывают у человека переживание иной по характеру боли, которая может продолжаться довольно долго, носит медленный, растянутый характер, бывает тупой, плохо локализовывается и иррадиирует в окружающие структуры.

Эти два обстоятельства — различный уровень залегания болевых рецепторов и субъективно различный характер ощущений — послужили основанием для гипотезы о существовании двух видов боли — первичной (в основном поверхностной) и вторичной (в основном глубокой), что хорошо согласуется с типами задач, которые приходится решать организму в процессе приспособления. К категории глубокой относится и боль со стороны мышц, суставов, сухожилий и соединительной ткани. Отдельную классификационную группу составляет висцеральная боль— со стороны внутренних органов, часто сопровождаемая вегетативными реакциями.

Рецепторным аппаратом поверхностной кожной боли, по-видимому, как уже указывалось, являются свободные нервные окончания, подразделяющиеся на механочувствительные и комбинированные механотермочувствительные. Кроме того, по механизму возбуждения среди ноцицепторных аппаратов выделяют хеморецепторы, располагающиеся как на поверхности кожи и слизистых, так и во внутренних органах (последние раздражаются не только химическим агентом, но и при подавлении окислительных процессов в тканях). По разным данным, болевые рецепторы составляют порядка 25-40% всех рецепторных образований. Каждый участок кожи получает нервные волокна по крайней мере от двух-трех нервных корешков.

Ноцицепторы расположены по всему телу, за исключением головного мозга.

Острая (первичная), или эпикритическая(по классификации (1881 г.) английского невролога Г. Хэда [Henry Head]), боль имеет физиологическое значение и направлена на восстановление нарушенного гомеостаза. Это боль короткая, подвергается адаптации через 1—2 с, сопровождается сокращением мышц (вздрагиванием, отдергиванием конечности от источника боли), активирует воспалительные процессы. Во многом подобным реакциям способствуют особенности проводящих путей болевой чувствительности, которые отдают часть коллатералей ретикулярной формации ствола головного мозга.

Считается, что этот вид боли преимущественно выполняет адаптивную функцию. Быстрая, точно локализованная, качественно определенная боль передается в соматосенсорную зону коры, где подвергается относительно быстрому торможению. Поэтому на корковом уровне болевая чувствительность почти не представлена — раздражение коры практически не вызывает периферической боли. Однако эмоциональный компонент боли как переживания может оказаться зависимым от сохранности или функциональной полноценности коры лобных долей.

Медленная, стойкая, диффузная боль появляется по прошествии некоторого времени после раздражения и приводит к иным эффектам — тоническому сокращению мышц, ограничению движений, торможению компенсаторных процессов, ухудшению трофики тканей и др. Эта хроническая (вторичная, протопатическая) боль, вызванная раздражением глубоких структур, передается в лимбическую систему, принимающую участие в формировании общего эмоционального фона и ответных вегетативных реакций. Ее роль в организме неоднозначна — с одной стороны, она, вызывая целый ряд негативных последствий, вступает с органами и тканями в отношения по принципу «порочного круга», например боль в сердце увеличивает спазм коронарных сосудов, а спазм приводит к усилению боли. С другой стороны, позитивный аспект протопатической боли состоит в ее напоминающем характере и в активации тех механизмов, в том числе и поведенческих, которые устраняют последствия повреждений.

Считается, что высшим центром болевой протопатической чувствительности является таламус, где 60% его ядер четко реагируют на болевые раздражения. К числу структур, эффективно регулирующих болевые ощущения, относят и серое вещество, расположенное в зоне сильвиева водопровода (оно является образованием, в котором происходит интеграция ответов на повреждающие стимулы), и ростровентральный (ростр— буквально: нос корабля, вентральный — обращенный в сторону желудка) отдел продолговатого мозга.

В кору головного мозга, в соматосенсорную зону — в заднюю центральную извилину, преимущественно справа — из таламуса попадает лишь та часть болевых импульсов, которая подлежит целенаправленной переработке. В результате проводимого там анализа создается сознательная оценка качества, места, величины и иных характеристик боли. Повреждения самой постцентральной извилины никогда не вызывают утрату болевой чувствительности, хотя ведут к потере соматотопически организованной низкопороговой меха-норецептивной чувствительности, такой как, например, от укола иглой. Эмоционально-мотивационную оценку опасности осуществляют передние отделы левого полушария на стыке лобной доли и лимбической системы. Позитронно-эмиссионная томография показывает, что повреждающие стимулы активируют участки поясной извилины и орбитальной фронтальной коры. Последняя также непосредственно участвует в механизмах формирования эмоционально-аффективного компонента системной болевой реакции организма, ее удаление не изменяет порогов восприятия самого болевого компонента, но значительно повышает пороги восприятия эмоционально-аффективного компонента боли.

Кора головного мозга обеспечивает сознательные реакции на боль, которые могут быть заторможены исходя из целесообразности того или иного поведения. Вегетативные и гуморальные реакции, обусловленные диэнцефальны-ми отделами мозга, сознательному контролю практически недоступны. Таким образом, в головном мозге нет «болевого центра», а восприятие и реакция на боль являются функцией ЦНС в целом.

К числу элементов системы, обеспечивающей возникновение боли, ее блокаду и модуляции, следует отнести и химические вещества различной природы, вырабатываемые в самом организме (нейрорегуляторы).

 





Читайте также:
Книжный и разговорный стили речи, их краткая характеристика: В русском языке существует пять основных...
Тест мотивационная готовность к школьному обучению Л.А. Венгера: Выявление уровня сформированности внутренней...
Тема 5. Подряд. Возмездное оказание услуг: К адвокату на консультацию явилась Минеева и пояснила, что...
Виды функций и их графики: Зависимость одной переменной у от другой х, при которой каждому значению...

Рекомендуемые страницы:


Поиск по сайту

©2015-2020 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-02-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту:

Обратная связь
0.028 с.