Лекция 3. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

 

Мужская половая система включает:

1) гонады (яички), в которых образуются мужские половые клетки (спермин) и мужские половые гормоны;

2) систему внегонадных семявыносяших путей (начальные отделы семявынося-щих путей находятся внутри самой гонады), связывающих яичко с половым! членом;

3) добавочные железы, секрет которых служит средой для транспорта и дозрева­ния спермиев;

4) половой член, с помощью которого спермин вводятся в женские половые пути, ЯИЧКО

Яичко (семенник) выполняет две функции - генеративную (образование мужских половых клеток - сперматогенез) и эндокринную (синтез мужских половых гормо­нов). Эти функции взаимосвязаны, но обеспечиваются различными структурными компонентами органа.

Покрыто толстой соединительнотканной капсулой (белочная оболочка), содер­жащей гладкомышечные клетки и отдающей перегородки (септы), которые разде­ляют орган на 150-250 конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка (рис. 8-1). Каждая долька содержит 1-4 извитых семенных канальца диамет­ром 150-250 мкм и длиной 70-80 см (общей протяженностью в кг.кдом яичке 300-400 м), в которых осуществляется сперматогенез.

В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые ка-нальцы, кото­рые не участвуют в сперматогенезе и являются начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь, прямые канальцы открываются в сеть яичка в его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы. Пространство между изви­тыми канальцами (интерстиций) заполнено рыхлой волокнистой тканью, содержа­щей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), вы­рабатывающие мужские половые гормоны. андрогены

Волнообразное течение сперматогенеза (вдоль семенного канальца) проявляется в преобладании той или иной фазы в определенных его участках и формировании ха­рактерных ассоциаций клеток. У человека, в отличие от животных, волна спермато­генеза распространяется не по всему канальцу, а лишь по части его окружности. Длительность сперматогенеза у него составляет 64-74 дня.Факторы, влияющие на сперматогенез:

гормоны: сперматогенез протекает лишь в присутствии ФСГ, ЛГ и высоких концентраций тестостерона.

возраст: сперматогенез начинается в период полового созревания и продол­жается в течение всей жизни, нередко до старости, хотя интенсивность его обычно снижается после 50 лет. Ежедневно у человека вырабатывается порядка 150 млн. спермиев.

(1) температура: сперматогенез нормально протекает при пониженной (на 3°С по сравнению с телом) температуре, что соответствует ее уровню в мошонке. Он угнетается при повышении температуры, (например, при ношении излишне теп­лой одежды). По этой же причине он нарушен при неопущении яичка в мошонку (крипторхизме), хотя нередко нельзя исключить и роль давления на него окружаю­щих тканей.

(2) внешние воздействия: сперматогенез угнетается при стрессе, неполноцен­ном питании, а также под действием облучения, различных интоксикаций, в том числе при курении и алкоголизме. После нарушения сперматогенеза возможно пол­ное его восстановление, если сохранились наиболее устойчивые к повреждающим

ти сразу же они вступают в длительную (около 22 дней) профазу 1-го беления лшйо-за, которая включает стадии пептотены, зиготены, похищены, дитотены и опаки-неза. В течение пахитены происходит обмен частей парных хроматид, обес­печивающий генетическое разнообразие гамет.

3. Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза: в результате 1-го (редукционного) образуются вторичные сперма той иты. а 2-го (эквационного) -сперматиды. Вторичные сперматоциты - меньших размеров, чем первичные, рас­полагаются ближе к просвету канальца и содержат диплоидный набор ДНК. Второе деление проходит без редупликации хромосом практически сразу же за 1 -ми приво­дит к образованию сперм am ид - сравнительно мелких клеток с га-плоидным набо­ром ДНК.

4. Фаза формирования (спермиогенеза) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки - спермин (сперматозоиды). При этом проис­ходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки. Они включают:

 

(1) уплотнение хроматина (благодаря замещению гистонов негис-тоновыми белка­ми), уменьшение ядра, приобретение им грушевидной формы;

(2) образование акросомы - плоского мембранного мешочка, содержащего ряд ли-тических ферментов, необходимых для оплодотворения. Акросома - производное комплекса Гольджи, формирующего начально акросомальные гранулы, которые, сливаясь, образуют акросомальный пузырек, прилежащий к будущей передней по­верхности ядра и постепенно распластывающийся по ней в виде ша ючки;

(3) формирование жгутика дистальной цеитриолью, образующей аксонему хвости­ка (после перемещения обеих центриолей к заднему полюсу ядра); проксимальная пентриоль располагается во вдавлении ядерной оболочки;

(4) образование особых элементов цитоскелета происходит по мере формирования хвостика и включает появление 9 продольно лежащих сегментированных колонн вокруг центриолей (связующий отдел), которые дистально связаны с 9 плотными волокнами, расположенными по периферии пар микротрубочек аксонемы (проме­жуточный отдел). В главном отделе формируется волокнистое влагалище, образо­ванное продольными столбами, соединенными ребрами;

(5) изменение формы и расположения митохондрий, которые из удлиненных и диф-фузно разбросанных по цитоплазме сперматиды, становятся спиралевидными и со­средотачиваются вокруг плотных волокон в формирующемся промежуточном отде­ле, тесно прилегая друг к другу;

(6) удаление избыточной цитоплазмы, содержащей органеллы и липидные включе­ния, из формирующихся спермиев в виде так называемых остаточных телец, кото­рые выделяются в просвет канальца.

Синцитиальная связь между сперматогенными клетками (начиная со спер-матогоний типа А и кончая сперматидами) осуществляется тонкими цитоплазмати-ческими мостиками, которые образуются вследствие неполной цитотомии при де­лении. Она, по-видимому, способствует их синхронизированному развитию и пере­носу питательных веществ. Лишь спермин, отделяющиеся в просвет семенных ка­нальцев, становятся полностью свободными клетками.

Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоя­щую из сперматогенных клеток, лежащих в 4-8 слоев на толстой базальной мем­бране и связанных с поддерживающими клетка-1 ми (рис. 8-2). Снаружи к базаль­ной мембране в 1-4 слоя прилежат уплощенные миоидные перитубулярные клетки (миофибробласты), а также фиброциты и эластические волокна. Миоидные клетки сокращаются независимо от нервных импульсов, (возможно, вследствие выделения серотонина и гистамина тучными клетками интерстиция), медленно продвигая обра­зующиеся спермин в сеть яичка.

Сперматогенез включает четыре фазы: /) размножения, 2) роста, 3) созревания. 4) формирования.

1. Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, - мелких дипло­идных клеток, располагающихся на базальной мембране и включающих два типа: А и В. Сперматогоний типа А - уплощенные клетки со светльм ядром и 1-2 ядрышка­ми, прижатыми к ядерной мембране. Подразделяются на два подтипа - темные клетки (покоящиеся истинно стволовые клетки) и светлые клетки (делящиеся). Сперматогоний типа А делятся митозом; часть их дает идентичные клетки, под­держивая популяцию камбиальных элементов, другая в ходе 4 последовательных делений превращается в сперматогоний типа В - грушевидные клетки с округлом ядром и центрально лежащим ядрышком, дифференцирующиеся в первичные спер­матоциты.

ПС

СГА

И

С

Извитой семенной канадец и интерсгиций яичка. СЦ, - сустентоциты, БМ - базальная мембрана, ПМК - перитубулярные миоидные клетки, СГА - сперматогоний типа А, СГВ -сперматогомии типа В, ПС - первичные сперматоциты, ВС - вторичные сперматоциты, СП - сперматиды, С - спермин, И - интерстиций, КАП - капилляр; КЛ - клетки Лейдига, стрел­кой показан гемато-тестикулярный барьер.

2. Фаза роста: первичные сперматоциты, начально сходные со сперматогония-ми типа В, значительно увеличиваются в объеме, становятся тетраплоидными и, от­деляясь от базальной мембраны, смещаются в направлении просвета канальца. Поч­факторам стволовые клетки (сперматогоний). В контрацептивных целях применя­ют вещества (например, госсипол), обратимо угнетающие сперматогенез, а также операцию вазэктомии (перевязки семявыносящего протока), вызывающую атрофию сперматогенных клеток.

Поддерживающие клетки (сустентоциты или клетки Сертоли) входят в со­став семенных канальцев и обеспечивают развитие половых клеток, находящихся в их глубоких цитоплазматических карманах. Имеют неправильную форму, основа­нием лежат на базальной мембране, а апикальным концом обращены в просвет ка­нальца (см. рис. 8-2). Ядро - большое, базально расположенное, с глубокими инва­гинациями, мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком. Цитоплазма -светлая, содержит хорошо развитые органеллы; в базальной части - кристаллы (включения) Шарко-Ботчера состоящие из филаментов неизвестного химического состава и функции.

Сустентоциты канальца образуют единую систему благодаря контактирующим ветвящимся отросткам. Латеральные отростки, связанные плотными соединения­ми, разделяют семенной канадец на два отдела: базалъный и адлюминалъный (око-лопросветный), которые различаются клеточным составом и характером микроок­ружения, что чрезвычайно важно в функциональном отношении.

Базальный отдел канальца сравнительно легко обменивается веществами с ин-терстицием яичка и содержит сперматогоний и прелептотенные сперматоциты -клетки, генетически полностью идентичные остальным клеткам хо? тина.

Адлюминалъный отдел канальца содержит половые клетки (спермштоциты, сперматиды и спермин), которые вследствие возникших в мейозе новых комбина­ций генов стали генетически отличными от других клеток хозяина. При попадании в кровь образуемые ими вещества (антигены) могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению в ходе возникающего аутоиммунного про­цесса. Этого, однако, не происходит из-за того, что содержимое адлюминального отдела изолировано от остального организма благодаря плотным соединениям лате­ральных отростков сустентоцитов, которые являются главным компонентом гема-то-тестикулярного барьера.

Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся спер-матогенные клетки от иммунной системы, обладает избирательной проницаемюстью для многих веществ и обеспечивает возможность создания различного микроокружения для разных клеток. В его состав входят (от сосуда к канальцу) - см. рис. 8-2:

(1) эндотелий капилляра интерстиция,

(2) базальная мембрана эндотелия,

(3) интерстициальная соединительная ткань,

(4) слой миоидных клеток,

(5) базальная мембрана канальца,

(6) плотные соединения между отростками сустентоцитов. Функции сустентоцитов:

 

(1) трофическая - обеспечивают питание развивающихся половых клеток;

(2) опорная - служат опорными элементами для половых клеток;

(3) защитная и барьерная - предохраняют развивающиеся половые клетки от вредных воздействий, в том числе в качестве компонента гемато-тестикудярного барьера;

(4) транспортная - благодаря многочисленным микрофиламентам способствуют отделению дифференцирующихся половых клеток от базальной мембраны и их пе­ремещению к просвету канальца;

(5) фагоцитарная - поглощают и разрушают погибшие и аномальные половые клетки, а также остаточные тельца;

(6) синтетическая и секреторная - вырабатывают и выделяют значительное число разнообразных веществ, в том числе:

(а) жидкую среду канальца,

(б) регуляторные факторы (трансферрин, кальмодулин, инсулиноподобный фактор роста и др.), влияющие на развитие половых клеток,

(в) андрогенсвязывающий белок (АСБ), способствующий созданию в каналь-
цах высоких локальных концентраций тестостерона (в 200 раз превышающих его
уровни в крови), необходимых для нормального течения сперматогенеза. АСБ из
яичка поступает в придаток яичка, где он влияет на дозревание спермиев. Секреция
АСБ регулируется ФСГ и тестостероном;

(г) половые стероиды - эстрогены и тестостерон;

(д) ингибин и родственный ему активин - белковые гормоны, которые, соот-
ветственно, угнетают и усиливают секрецию ФСГ;

(е) ЛГ-РГ-подобное вещество, угнетающее активность интерстициальных эн-
докриноцитов;

(ж) антимюллеров гормон (АМГ) или гормон, стимулирующий регрессию
мюллеровых протоков (секретируется в эмбриональном периоде и способствует
нормальному развитию мужской половой системы).

Сустентоциты устойчивы к действию разнообразных повреждающих факто­ров и сохраняются в канальцах при гибели сперматогенных клеток.

Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) выявляются у новорожденных, но в дальнейшем исчезают; их новая популяция по­является при половом созревании, после которого они занимают 12-15% объема яичка. Имеют округлую, полигональную или вере-теновидную форму, лежат пооди­ночке или в виде скоплений вблизи капилляров между семеными канальцами (см. рис. 8-2). Ядро светлое, с 1-2 крупными ядрышками. Цитоплазма ацидофильная, со­держит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярны-ми кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизо-сомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейнке - белковые включения правильной геометрической формы с острыми углами длиной до 20, толщиной до 5 мкм, состоящие из филаментов диаметром 5 нм. Функция этих -кри­сталлов неясна.

Популяция клеток Лейдига поддерживается за счет баланса между их гибелью и об­разованием из малодифференцированных предшественников. Их число у 20-летнего мужчины составляет порядка 700 млн., с каждым десятилетием оно падает прибли­зительно на 80 млн. Причина потерь состоит в дедифференцировке этих клеток или в преобладании их гибели над образованием.

Главный секреторный продукт клеток Лейдига - тестостерон (основной аидрогеи у человека), образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохонд­рий. Активность клеток Лейдига регулируется ЛГ. Усиление выработки тестостеро­на через механизмы отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ передней долей гипофиза и ЛГ-РГ гипоталамусом. Клетки Лейдига вырабатывают также не­большие количества окситоцина и производных проопиомеланокортина.

Продуцируемые клетками Лейдига андрогены необходимы для нормального сперматогенеза; они регулируют также развитие и функцию добавочных желез по­ловой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков и анаболиче­ский эффект, определяют (в значительной мере) либидо и половое поведение. Окси-тоцин, вырабатываемый клетками Лейдига, контролирует сократительную актив­ность миоидных перитубулярных клеток извитого семенного канальца.

Взаимозависимость деятельности семенных канальцев и клеток Лейдига.

1. Влияние клеток Лейдига на семенные канальцы обеспечивается рядом механиз­мов. Три из четырех известных механизмов влияния клеток Лейдига на канальцы связаны с продукцией ими тестосте-рона, который: (1) необходим для развития половых клеток; (2) контролирует все виды активности сустентоцитов, в том числе выработку ими АСБ; (3) вызывает секрецию миоидными клетками особого пара-кринного фактора - белка, модулирующего (точнее, стимулирующего) сустентоциты (PModS). Вырабатываемые клетками Лейдига производные проопиомеланокортина оказывают разнообразное (преимущественно активирующее) возделствие на сустен­тоциты.

2. Влияние семенных канальцев на деятельность клеток Лейдига: подавление спер­матогенеза вызывает гипертрофию клеток. Лейдига, не связанную с ЛГ (т.к. она может носить локальный характер). Гипертрофия этих клеток развивается при крип-торхизме. облучении и гиповитаминозе А, при которых нарушается сперматогенез. По-видимому, в норме канальцы оказывают локальное ингибирующее влияние на деятельность клеток Лейдига (очевидно, вследствие выработки сустентоцитами ЛГ-РГ-подобного вещества); повреждение канальцев снимает это торможение. Предпо­лагают, что сустентоциты могут продуцировать и вещества, стимулирующие клетки Лейдига.

 

СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ

Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, по которым спермин транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Часть этих канальцев находится внутри яичка, другая располагается за его пределами.

Прямые канальцы - короткие (около 1 мм длиной) трубочки, соединяющие из­витые семенные канальцы с сетью яичка. В начальной части выстланы видоизме­ненными сустентоцитами. в дистальной -однослойным кубическим эпителием, на апикальной поверхности которого имеются микроворсинки неправильной формы и отдельные реснички. Стенка канальцев включает также соединительнотканную оболочку с единичными гладкомышечными элементами.

Сеть яичка имеет вид анастомозирующих канальцев вариабелього диаметра, образующих структуру типа губки и погруженных в богато васкуляризованную со­единительную ткань средостения яичка. Выстланы кубическими клетками разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой.

Выносящие канальцы объединяют внутри- и внегонадную части семявынооя-щих путей; в количестве 12-20 отходят от средостения яичка и проникают в прида­ток яичка, где резко скручиваются, формируя так называемые сосудистые конусы. обращенные широким основанием к придатку (образуя его головку), а верхушкой к средостению яичка. Каждый конус содержит скрученный канадец длиной 15-20 см. У своего основания канальцы сливаются в проток придатка.

Стенка выносящих канальцев образована тремя оболочками ^слизистой, мышечной и адвентициальной.

АО СО АО СО МО

Выносящий канадец яичка (1) и проток придатка (2). СО - слизистая оболочка, МО - мышеч­ная оболочка, АО - адвентициальная оболочка, КК - кубическая клетка, ПРК - призматическая реснитчатая клетка, ГК - главная клетка, СЦ - стереоцилии, БК - базалыная клетка.

1. Слизистая оболочка состоит из эпителия с подлежащим тонким прерывистым
слоем рыхлой волокнистой ткани, образующей собственную пластинку. Эпителий
имеет фестончатый контур из-за чередования призматических и кубических клеток:

(1) призматические клетки покрыты ресничками, биение которых способствует транспорту спермиев в проток придатка.

(2) кубические клетки покрыты микроворсинками и активно участвуют в процессах всасывания жидкости из просвета канальца и, возможно, секреции.

 

2. Мышечная оболочка образована несколькими слоями глад-комышечных клеток; дистальнее она прослеживается во всех семявыносящих путях. Она обеспечивает транспорт спермиев после того, как они за счет тока жидкости достигают вынося­щих канальцев.

3. Адвентиция - наружная оболочка, состоящая из рыхлой волокнистой ткани с вы­соким содержанием сосудов и нервных волокон.

Проток придатка имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Его стенка также состоит из трех оболочек - слизистой, мышеч­ной и адвентициальной.

1. Слизистая оболочка образована эпителием, под которым' располагается очень тонкая собственная пластинка, образованная рыхлой волокнистой тканью.

Эпителий - многорядный, содержит клетки двух типов: главные и базальные.

(1) главные клетки - высокие призматические, покрыты длинными и гонкими не-
подвижными микроворсинками - стереоцилиями. Высота клеток и длина стереоци-
лий уменьшаются в направлении к хвосту придатка. Ядро - овальное, с многочис-
ленными вдавлениями и крупными глыбками гетерохроматина. Цитоплазма содер-
жит хорошо развитый синтетический аппарат (грЭПС, аЭПС и комплекс Гольджи),
переваривания (микропиноцитозные пузырьки, лизосомы, мультивезикулярные
тельца а также структуры, обеспечивающие процессы всасывания и внутриклеточ-
ного;).

Вырабатывают вещества, способствующие дозреванию спермиев, одновременно поглощают из просвета ряд веществ и значительный объем жидкости (в выносящих канальцах и протоке придатка всасывается >90% жидкости, секретеруемой в яичке).

(2) базальные клетки - мелкие, округлой или пирамидной формы, располагаются
между базальными частями главных. Светлая цитоплазма содержит слабо развитые
органеллы и липидные капли; предполагают, что они играют роль камбиальных
элементов по отношению к главным клеткам. В выстилке протока обнаруживаются
также интраэпителиальные лимфоциты.

2. Мышечная оболочка утолщается в дистальном направлении; вблизи семявы-носящего протока к циркулярному слою гладкомышечных клеток присоединяется наружный продольный. Спонтанная сократительная активность значительно выше в проксимальных отделах протока по сравнению с дистальными.

3. Адвентициалъная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Функции протока придатка - обеспечение накопления и дозревания спермиев (в течение 10-15 сут. в хвосте придатка) с приобретением ими способности к движе­нию и оплодотворению яйцеклетки. Двигательная активность спермиев в просвете протока, однако, угнетается веществами, секретируемыми его клетками. Для под­держания нормальной структуры и функции придатка необходимы андрогены, ко­торые поступают из яичка в комплексе с АСБ и связываются со специфическими рецепторами на эпителиальных клетках.

Семявыносящий проток проксимально является продолжением протока придат­ка, а дистально впадает в эякуляторный проток. Имеет вид толстостенной трубки с узким просветом и состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентици­альной.

1. Слизистая оболочка по всей длине протока образует продольные екладки. Эпи­телий - многорядный, образован клетками двух типов: призматическими, покрыты­ми стереоцилиями, и базальными - мелкими камбиальными. Собственная пла­стинка содержит много эластических волокон.

2. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкомышечных клеток: внут­ренним и наружным продольными и средним циркулярным.

3. Адвентиция образована соединительной тканью.

 

Ампула протока (дистальная, расширенная его часть) характеризуется значи­тельным развитием и ветвлением складок слизистой оболочки, а также тонкой мы­шечной оболочкой.

Перевязка семявыносящего протока (ваээктомия) - один, из наиболее рденро--етраиеиных в мире методов мужской стерилизации - не только нарушает транспорт спермиев из яичка, но и приводит к атрофии сперматогенных клеток (вследствие повышенного давления жидкости и в результате аутоиммунного процесса). По этой причине восстановительные операции после вазэктомии часто неэффективны.

Эякуляторный проток соединяет семявыносящий проток с простатической уретрой (нередко описывается как конечная его часть). Слизистая оболочка образу­ет многочисленные тонкие складки. Выстилка представлена одно- или многорядным призматическим эпителием, обладающим секреторной активностью и содержа­щим большое число пигментных гранул. В устье часто имеется переходный эпи­телий. Собственная пластинка содержит сеть эластических волокон. Мышечная оболочка отсутствует; проток окружен волокнисто-мышечной стремой предста­тельной железы.

ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫМУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫСЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ

Семенные пузырьки - парные мешковидные структуры, соединяющиеся с семявыно-сящим протоком (который они напоминают по строению) в области отхождения эя-куляторного протока. Образованы скрученной трубкой, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.

1. Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся и сливающиеся друг с другом складки, между которыми расположены вдавления. Она выстлана много­рядным призматическим эпителием, в котором обнаруживаются высокие клетки, содержащие секреторные гранулы и липофусциновые включения (появляются по­сле полового созревания), и базалъные клетки. Ультраструктура секреторных кле­ток свидетельствует об активном белковом синтезе. Собственная пластинка обра­зована тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содер­жанием сосудов и эластических волокон.

2. Мышечная оболочка тоньше, чем в семявыносящем протоке и представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкомышечных кле­ток.

3. Адвентициалъная оболочка тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью; в ней содержится много эластических волокон.

В просвете органа у взрослого всегда содержится ацидофильный секрет. Он пред­ставляет собой вязкую желтоватую жидкость (рН 7.2), которая защищает спермин от кислого влагалищного содержимого и придает им подвижность. В секрете содер­жатся также фруктоза (питательное вещество) и простагландины. Строение и функция семенных пузырьков являются андрогензависимыми.

ПРЕДСТА ТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА

Предстательная железа снаружи покрыта тонкой капсулой из плотной волокни­стой соединительной ткани с высоким содержанием гладкомышечных клеток. На поперечном срезе органа видны железы (называемые простатическими), которые располагаются концентрическими слоями вокруг уретры

 

Простатические железы разделяются на три группы:

1) слизистые или периуретральные (внутренние),

2) подслизистые (промежуточные),

3) главные (наружные) - самые крупные, в числе 30-50 залегают в периферической зоне железы, составляющей около 75% ее массы.

Концевые отделы простатических желез - трубчато-

альвеолярные, выстланы однослойным (у уретры - переходным) эпителием, обра­зующим ветвящиеся складки Часто имеют более узкий просвет, чем выводные про­токи.

Эпителий концевых отделов - однорядный кубический или

призматический, местами - многорядный призматический. В последнем случае он содержит высокие секреторные (главные) клетки и мелкие базальные клетки. Встречаются также отдельные эндокринные клетки.

(1) главные клетки характеризуются базально смещенньм светлым ядром с круп­ным ядрышком, умеренно развитым комплексом Гольджи, многочисленными цис­тернами грЭПС, лизосомами. Апикальная часть цитоплазмы заполнена большим числом полиморфных секреторных гранул, содержимое которых выделяется в про­свет механизмом экзоцитоза (по мерокринному и частично по апокринному типу).

(2) базальные клетки - с плотным ядром, слабо развитыми органедлами и много­численными элементами цитоскелета. Предположительно служат предшественни­ками главных.

(3) эндокринные клетки входят в состав ДЭС и выявляются как в концевых отде­лах, так и в выводных протоках. Относятся к открытому и закрытому типам, неко­торые их них иннервированы. Вырабатывают серотонин, соматостатин, пептиды кальцитонинового семейства, оказывающие паракринное влияние на секреторную активность эпителия и сократительную деятельность гладкомышечных клеток стромы.

Простатические конкреции (камни) - сферические слоистые обызвествленные тельца вариабельных размеров (20 мкм - более 1 мм), встречающиеся в просвете концевых отделов. Состоят из белков, нуклеиновых кислот, холестерина и фосфата кальция и формируются вследствие конденсации и минерализации секреторного продукта вокруг разрушенных эпителиальных клеток. Мелкие конкреции могут вы­деляться в эякулят. Число и размеры конкреций с возрастом увеличиваются.

Выводные протоки простатических желез. Выводные протоки слизистых же­лез открываются в уретру на разных уровнях, а подслизистых и главных - по краям семенного бугорка.

Строма занимает около У* объема железы, содержит большое количество сосу­дов и нервных волокон. Окружает концевые отделы и протоки простатических же­лез в виде системы широких волокнисто-мышечных тяжей (с многочисленными эластическими волокнами), которые связаны с капсулой органа. При своем сокра­щении во время эйя-куляции они способствуют выбросу содержимого из простати­ческих желез в уретру. В центре железы строма более плотная, чем по периферии. Вокруг уретры гладкомышечная ткань образует мощное кольцо -внутренний сфинктер мочевого пузыря.

Секрет предстательной железы - водянистая непрозрачная жидкость со сла­бокислой реакцией (рН 6.5) и низкой концентрацией белка; содержит лимонную кислоту, цинк, ряд протеолитических ферментов, обеспечивающих разжижение эякулята, а также простагландины - гормоны (впервые обнаружены в предстатель­ной железе). Вырабатывается непрерывно в объеме 0.5-2.0 мл/сут; большая часть в отсутствие эякуляции подвергается всасыванию.

Строение и функция предстательной железы являются андроген-зависимыми; она активно растет с 15 до 20 лет, однако полного развития достигает лишь на 3-м деся­тилетии. Гормональный фон определяет характер взаимовлияния стромальных и эпителиальных клеток. В частности, при старении вследствие изменения соотноше­ния тестостерон/ эстрогены нарушается баланс воздействия стимулирующих и ингибирующих факторов на эпителий, что приводит к его гиперплазии (развитию аденомы). Последняя обнаруживается у мужчин старше 50 лет, в т.ч. у 80% лиц, достигших возраста 80 лет. Рак предстательной железы поражает приблизительно 5% мужчин.

 

БУЛЬБОУРЕТРАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Булъбоуретральные (куперовы) железы располагаются по краям луковицы урет­ры и впадают в нее своими выводными протоками. Покрыт капсулой из плотной со­единительной ткани с включением поперечнополосатых мышечных волокон. Септы, отходящие от капсулы, разделяют орган на мелкие дольки и также содержат мышеч­ную ткань -как поперечнополосатую, так и гладкую. Паренхима образована труб-чато-альвеолярными. концевыми отделами, соединяющимися друг с другом, и вы­водными протоками.

Концевые отделы образованы светлыми клетками кубической или призматиче­ской формы, уплощающимися при растяжении отдела секретом. Ядра - темные, рас­полагаются базально; в цитоплазме выявляются веретеновидные оксифильные включения и гранулы муцигена.

Выводные протоки - как внутридольковые, так и общий проток, выстланы сек­реторным эпителием, аналогичным таковому в концевых отделах. В стенку общего выводного протока входит небольшой слой циркулярно расположенных гладкомы­шечных клеток.

Секреторный продукт бульбоуретральиых желез - светлая, прозрачная, тягу­чая слизистая жидкость, содержащая сиалопротеи-ны и аминосахара, на препара­тах окрашивается оксифильно.

 

СЕМЕННАЯ ЖИДКОСТЬ И ЭЯКУЛЯЦИЯ

Семенная жидкость (сперма) - вязкая беловатая жидкость сложного состава со слабощелочной (рН 7.05-7'.7) реакцией и характерным запахом; выделяется при эя­куляции в объеме 2-5 мл. Содержит:

1. Спермин, которые составляют менее 10-20% объема эякулята; их концентра­ция в норме равна 50-170 млн/мл (по новым данным ВОЗ, нижняя граница показате­ля - 20 млн/мл). Содержание патологических форм не превышает 20%; не менее 70% (по данньм ВОЗ - 50%) спермиев обладают нормальной подвижностью (одна­ко вне женских половых путей они не совершают направленного движения).

2. Клетки, не относящиеся к половым, образующие выстилку семенных ка­нальцев, семявыносящих путей, предстательной железы и семенных пузырьков (со­держатся в относительно малом количестве).

3. Секреторные продукты добавочных желез половой системы - семенных пу­зырьков (составляет около 60% объема эякулята), предстательной железы (порядка 20%).

Качественное и количественное изучение спермы проводится в ходе обследования при бесплодии; оно может иметь и судебно-медицин-ское значение. Недавними ис­следованиями установлено, что за последние 50 лет средняя концентрация спермиев в эякуляте здоровых мужчин снизилась вдвое, а средний объем эякулята существен­но уменьшился. Эти изменения связывают с действием вредных экологических фак­торов.

Замораживание спермы человека в присутствии специальных защитных ве­ществ (криопротекторов) и ее хранение при температуре жидкого азота (-196°С) ис­пользуется в клинической практике в целях последующего искусственного осемене­ния или экстракорпорального оплодотворения. После размораживания спермин со­храняют жизнеспособность, подвижность и способность к оплодотворению яйце­клетки.

Эякуляция (извержение семенной жидкости) является главным проявлением ор­газма и включает ряд последовательных процессов:

/. Выделение секрета бульбоуретральиых желез, образующего "смазку" на поверх­ности уретры, начинается еще во время эрекции; добавочно он "выбрасывается при оргазме.

2. Выделение секрета предстательной железы (начало собственно эякуляции) сни­жает кислотность содержимого уретры, увеличивает подвижность спермиев и раз­жижает семенную жидкость.

3. Выброс спермиев из протока придатка за счет сокращения гладкомышечных клеток его стенки; их перенос резко ускоряется в семявыносящем протоке, обла­дающем мощной мышечной оболочкой.

4. Выделение вязкого секрета семенных пузырьков, который проталкивает спер­мин дистально, очищая уретру (завершение эякуляции). Содержащаяся в секрете фруктоза служит главным энергетическим субстратом спермиев.

Все указанные компоненты поступают в уретру, где смешиваются друг с другом и с находящейся на ее поверхности слизью. Семенная жидкость выбрасывается из лу­ковицы уретры вследствие сокращения луковично-пещеристоймышцы.

 

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН

Половой член состоит из трех удлиненных пещеристых тел -двух верхних парных и нижнего непарного. Сквозь нижнее тело проходит уретра, а его расширенная пе­редняя часть образует головку полового члена. Способность пещеристых тел увели­чиваться в размерах и приобретать ригидность при наполнении кровью (что обеспе­чивает эрекцию полового члена) обусловлена уникальными особенностями их стро­ения.

Пещеристые тела снаружи окружены толстой белочной оболочкой, образован­ной плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием гладко­мышечных клеток и эластических волокон. Основную массу тел образуют трабеку-лы и кавернозные синусы (рис. 8-7).

Сосудистые механизмы эрекции: пещеристое тело половоао члена а покое (1) и состоянии эрекции (2). БО - белочная оболочка; Т - трабекулы; ГАПЧ -главная артерия полового члена: ЗА - завитые артерии; ДВА - арте-рио-венозный анастомоз; КАП - капилляры; КС - кавернозные синусы; ВВ -выносящие вены.

Трабекулы - плотные соединительнотканные септы, состоящие из фиброцитов, отдельных фибробластов, пучков гладкомышечных клеток, коллагеновых и эласти­ческих волокон. В них проходят т.н. завитые артерии и капилляры.

Кавернозные синусы - пространства между трабекулами, выстланные эндотели­ем. Они крупнее в центральных отделах тел, но в состоянии покоя имеют щелевид-ный просвет и почти не содержат крови. При эрекции переполняются кровью и рез­ко увеличиваются в объеме.

Эрекция обеспечивается сложным нервно-сосудистым механизмом.

В состоянии покоя кровь из глубокой артерии полового члена, лежащей внутри

пещеристого тела, направляется в три системы сосудов:

(1) в артерыо-венозные анастомозы, по которым она сразу же оттекает в выно-
сящие вены;

(2) в завитые артерии, открывающиеся в кавернозные синусы, и

(3) в питающие артерии, которые распадаются на капиллярные сети, впадающие
в кавернозные синусы.Из синусов кровь оттекает в выносящие вены. При этом основная масса крови направляется в 1-го из указанных систем, а во 2-ю и 3-ю попадает лишь незначи­тельная ее часть. Завитые артерии резко сужены за счет спиралевидного хода и на­личия в интиме утолщений в виде подушечек, образованных подэндотелиальными скоплениями продольно лежащих гладкомышечных клеток.

Эрекция обусловлена действием парасимпатических сосудорасширяющих нер­вов крестцового отдела спинного мозга (82-84), под влиянием которых завитые ар­терии распрямляются <