Лекция 8. Наследственная изменчивость. Комбинативная изменчивость.
План занятия.
1. Наследственная изменчивость. Комбинативная изменчивость.
2. Определение и механизмы комбинативной изменчивости.
3. Значение комбинативной изменчивости в создании генотипического разнообразия особей в пределах вида и генетического разнообразия людей.
Наследственная изменчивость. Комбинативная изменчивость.
Изменчивость подразделяют на фенотипическую (модификационная, ненаследственная) и генотипическую (наследственную).
Наследственная изменчивость:
А) Комбинативная
Б) Мутационная: генные мутации, геномные мутации, хромосомные аберрации.
Наследственная изменчивость связана с изменением генотипа.
Комбинативная изменчивость состоит в том, что при слиянии двух отличающихся друг от друга гамет образуются новые комбинации генов, которых не было у исходных родителей, что приводит к появлению новых признаков. Сами гены при этом не изменяются.
Изменения генотипа особей происходят при скрещивании в случае полового размножения. Комбинативную изменчивость наблюдают и у организмов, которые размножаются неполовым или вегетативным способом (например, у бактерий есть трансдукция, конъюгация и трансформация).
Комбинативная изменчивость - это вид наследственной изменчивости, при которой у особей появляются новые признаки, которых не было у родителей, благодаря новым комбинациям генов.
Определение и механизмы комбинативной изменчивости.
Механизмы возникновения:
1) Кроссинговер в профазе мейоза I;
Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, т.е. служит важным источником генетической рекомбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей.
2) Независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазу-І первого мейотического деления;
Именно независимое комбинирование хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами – пример комбинативной изменчивости.
3) Независимое расхождение хроматид (дочерних хромосом) в анафазу-ІІ второго мейотического деления;
4) Случайная встреча гамет с различными наборами генов при оплодотворении;
5) Интенсивная миграция людей.
Комбинативная изменчивость очень распространена в природе. У микроорганизмов, которые размножаются неполовым путем, возникли своеобразные механизмы, которые приводят к появлению комбинативной изменчивости. Это - конъюгация, трансдукция и трансформация. Следует обратить внимание на то, что все эти процессы не связаны с процессом размножения (во время них не происходит увеличение числа особей вида), они позволяют лишь комбинировать генетический материал разных особей.
Конъюгация - это непосредственный контакт между двумя бактериальными клетками с помощью специальных структур (F-пили - полые трубочки, которые расположены на поверхности клетки бактерии и могут соединяться с другой клеткой), во время которого генетический материал из одной клетки переносится в другую через F-пили. Таким образом бактерии, например, могут обмениваться плазмидами, содержащими гены устойчивости к антибиотикам (Плазми́ды— небольшие молекулы ДНК, физически обособленные от хромосом и способные к автономной репликации).
Трансформация - это перенос ДНК из разрушенных бактериальных клеток в живые бактериальные клетки. Обычно, во время этого процесса, фрагменты ДНК из разрушенной бактериальной клетки попадают в окружающую среду и при определенных условиях поглощаются живым бактериальной клеткой, которая эти фрагменты могут встраивать в свой геном.
1928 г. Фридрих Гриффитс показал, что наследственный материал может передаваться от мертвых бактерий живым.
Трансдукция - это перенос бактериальных генов из одной клетки в другую с помощью бактериофага. Во время размножение фага в бактериальной клетке в его белковых капсид иногда могут попадать не только гены самого бактериофага, но и гены бактерии. Заражая другую бактерию, такой бактериофаг может привносить эти гены в геном нового хозяина.
К комбинативной изменчивости примыкает явление гетерозиса. Гетерозис (гр. heteroisis- видоизменение, превращение), «гибридная сила», может наблюдаться в первом поколении при гибридизации между представителями разных видов или сортов. Выделяют три основные формы гетерозиса: репродуктивный (повышается урожайность), соматический (увеличиваются линейные размеры организма) и адаптивный (повышается устойчивость к действию факторов среды).
Гетерозис широко используют для получение высокопродуктивных линий культурных растений (в первую очередь, кукурузы). Однако, в последующих поколениях проявления гетерозиса уменьшаются. Существует несколько возможных объяснений этого явления. Скорее всего, проявление гетерозиса наблюдается вследствие образования уникальной комбинации доминантных и рецессивных аллелей большого количества генов.