Модуль 2. Генетика иммунитета растений.

Практическое занятие 5

Тема 5: Сопряженная эволюция вредных организмов и их рас­тений-хозяев.

Вопросы:

1. Сопряженная эволюция вредных организмов и их рас­тений-хозяев.

Сопряженная эволюция вредных организмов и их растений-хозяев

Генетика иммунитета растений — это в первую очередь генетика взаимоотношений фитофага с растением, анализ взаимодействия их генетических сис­тем. В основе генетических механизмов упомянутых взаимоотношений лежит эволюционно сложившаяся сопряженность взаимного приспособления потребителя и продуцента. Эти взаимные адаптации, как уже упоми­налось, имели различную направленность. Фитофаги в процессе отбора приобретали черты, обеспечивающие им наиболее легкий и простой путь поиска, захвата и утилизации энергетических и пластических ресурсов растений, а у растений постоянно усиливалась и развет­влялась система иммуногенетических барьеров, которая противопоставлялась возрастающей агрессивности фи­тофага. Таким путем в генетических центрах происхож­дения растений складывалось и поддерживалось извест­ное равновесие в биологической системе фитофаг — кормовое растение. Важным условием, обеспечивающим этот процесс, является постоянное присутствие на тер­ритории генцентров формирования растений специфиче­ских для данного семейства, рода и вида фитофага, под давлением которого происходит отбор устойчивых форм растений.

Ускорению развития устойчивости у растений в центрах их происхождения способствовало формирова­ние в этих условиях доминантных генов, ответственных за иммунитет. Известно, что появлению сильных доми­нантных генов иммунитета способствуют свободное скрещивание и обогащение генофонда за счет естест­венных мутаций, возникающих с повышенной частотой в крупных обширных по территории центрах происхож­дения возделываемых растений и их родичей под влия­нием различий в условиях среды обитания.

Многие виды растений сильно изменяются в процес­се окультуривания, что объясняется совместным дей­ствием искусственного и естественного отбора. И. А. Ра­попорт подчеркивает принципиальные различия в природе генетического материала, подвергнутого есте­ственному и искусственному отбору. Суть этих различий в том, что естественный отбор преимущественно исполь­зует организмы с доминантными генами, тогда как искусственный отбор все более увеличивает вклад в их происхождение рецессивности. Этот автор считает, что существует прямая связь преимущественного значения доминантности и способности растений к надежному сопротивлению экстремальным условиям среды: тем­пературе, осадкам, ветрам, инфекции и вредителям.

Как показал Н.И. Вавилов, в эндемичных (мест­ных) географических микроцентрах дикорастущих ви­дов формируются рецессивные формы. Вид, выйдя из микроцентра на обширную территорию, подвержен му­тационным изменениям, оставаясь в микроцентре, мно­гие гены его находятся в рецессивном состоянии. Изо­ляция в географических микроцентрах приводит у видов—выходцев из первичных микроцентров к выявле­нию рецессивных признаков. По мнению П.М. Жуков­ского, это, вероятно, связано с естественным инбридин­гом.

В центрах формирования и происхождения возделы­ваемых растений наряду со значительной представлен­ностью близких между собой видов и внутривидовых форм растений, по-видимому, происходил процесс вну­тривидовой и межвидовой дифференциации их потреби­телей—специализированных фитофагов. Об этом может свидетельствовать существование во многих отрядах насекомых прогрессивных серий видов, составляю­щих многовидовые роды, часть из которых симпатри-ческого происхождения, т. е. близкие трудноразличимые виды, имеющие частично или полностью совпадающие ареалы. Среди родов, где имеются весьма агрессивные вредители, можно назвать Leptinotarsa, Ceutorrhynchus, Ostrinia, Heliothis, Oscinella, Meromyza, Chloropsи др. Примечательно, что в таких многовидовых родах на пи­тание культурными растениями перешли лишь отдель­ные виды, ставшие агрессивными вредителями.

По мере окультуривания диких родичей сельскохо­зяйственных растений снижалась их устойчивость к вредным организмам, что связано с перестройкой их морфофизиологических особенностей. Это хорошо про­слеживается на примере устойчивости пшениц к вред­ной черепашке. Было установлено, что 14-хромосомные виды пшениц привлекают к себе наименьшее число клопов по сравнению с 42-хромосомными. Виды 28-хро-мосомных пшениц занимают в этом отношении проме­жуточное место.

С началом земледельческой культуры связан новый качественный этап в развитии взаимосвязей фитофагов с кормовыми растениями. Этот процесс сопровождался резким ослаблением иммунных сил растений, что послу­жило важнейшим импульсом к формированию агрессив­ных вредителей культурных растений. Возникновение изолированных друг от друга очагов земледелия, харак­теризующихся различными экологическими (климатиче­скими и микроклиматическими) условиями и отсутст­вием обмена между отдельными племенами людей, спо­собствовало развитию полиморфизма растений, что не могло не сказаться также на проявлении полиморфизма у их потребителей-фитофагов.

По мере совершенствования сельскохозяйственного производства изменялись сортовой состав и технология выращивания различных культур. Воздействие человека на агробиоценозы прогрессивно усиливается, особенно в наше время, по мере развития специализации и дру­гих элементов научно-технического прогресса. Появля­ются все более интенсивные сорта, повышается уровень использования удобрений, в крупных масштабах приме­няются пестициды. Все это усиливает степень воздейст­вия человека на гетеротрофные компоненты агробиоце­нозов и создает благоприятные условия для усиления темпов микроэволюционных процессов у вредных орга­низмов.

Рассматривая взаимоотношения растений с возбуди­телями заболеваний, П. М. Жуковский писал: «В результате дивергенции растение-хозяин образует все новые и новые разновидности и формы, а паразит образует новые и новые расы и биотипы» и далее «...эволюция хозяина совершается на перманентном ин­фекционном фоне, а сопряженная эволюция хозяина и паразита доставляет огромный материал для естествен­ного и искусственного отбора. Результатом сопряжен­ной эволюции является выживание и сохранность в естественной обстановке устойчивых форм хозяина, не­смотря на то, что паразит образует нередко более ви­рулентные расы и биотипы». В принципе это относится не только к грибным паразитам, но и к значительно более высокоорганизованной группе организмов — вред­ным насекомым. Об этом свидетельствует история ста­новления таких видов вредителей, как филлоксера и колорадский жук, перешедших на культурные растения во второй половине XIX в., овсяная и ячменная мухи, переход которых на посевы зерновых культур произо­шел несколько тысячелетий тому назад, а также факты внутривидовой дифференциации насекомых под влия­нием появления новых сортов сельскохозяйственных культур.