1. Организационно-методические указания по подготовительной части
самостоятельной работы
При подготовке к практическому занятию используется рекомендованная литература, а также конспект прослушанных лекций «Эндокринная система» (2 части), образцы рисунков, электронограммы («Гранулярная эндоплазматическая сеть аденоцита гипофиза», «Митохондрии в нейросекреторной клетке», «Ацидофильная клетка передней доли гипофиза», «Клетки передней доли гипофиза», «Лизосомы в нейросекреторных клетках») и основной гистологический препарат («Гипофиз кошки»).
2. Методические указания по реализации целевых установок
подготовки к занятию
Сначала изучить общие принципы организации и классификацию компонентов эндокринной системы, затем топографию, развитие, строение, функцию, возрастные и половые особенности ядер гипоталамуса, эпифиза и гипофиза, их клеточную формулу, её сдвиги, классификацию, ультраструктуру и цитофизиологию клеток диффузной эндокринной системы. Изучить основные гистологические препараты в микроскопе при малом и большом увеличении. Используя иллюстративный материал (атлас, таблицы, образцы рисунков) закрепить полученные знания зарисовкой в альбом изучаемых структур. На схеме гипоталамо-гипофизар-ной системы (рис. 1) обозначить супраоптическое и паравентрикулярное ядра передней области гипоталамуса, аркуатновентромедиальный комплекс медиобазального гипоталамуса, первичную капиллярную сеть срединного возвышения, воротные венулы ножки гипофиза и капилляры вторичной сети в аденогипофизе, мелкие и крупные секреторные нейроны, накопительные тельца, органы-мишени АДГ и окситоцина, СТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ, ЛТГ, ТТГ гипофиза, в гипофизе кошки (рис. 2) – капсулу, ножку, переднюю и заднюю доли, промежуточную и туберальную части, гипофизарную щель, при большом увеличении – гонадо-, тиро-, адренокортикотропоциты, ацидофильный аденоцит и хромофобную клетку, в эпифизе крысы (рис. 3) – капсулу, дольки и междольковые перегородки, мозговой песок, при большом увеличении – поддерживающие глиоциты, тёмные и светлые пинеалоциты, на схеме одиночных гормонпродуцирующих клеток эпителия (рис. 4) – клетку открытого и закрытого типа.
3. Задачи на предстоящее занятие
На занятии надо быть готовым ответить с места или у доски, используя таблицы, на вопросы по изученному материалу, дополнить ответ других студентов, принять участие в дискуссии при устном разборе материала, задать вопросы преподавателю, если требуется разъяснить не до конца понятый материал. На 2-м часе занятия выслушать описание основного гистологического препарата «Гипофиз кошки» (окраска гематоксилином и эозином) и демонстрационного «Эпифиз крысы» (окраска железным гематоксилином), осуществить их микроскопирование и выполнить необходимые рисунки в альбоме, для чего иметь набор цветных карандашей.
4. Вопросы и задачи для самоконтроля знаний
Дайте определение понятия «эндокринная система» и каковы принципы её организации?
Какова структурная организация гипоталамуса и функции?
Как организована гипоталамо-гипофизарная система?
Каковы особенности развития гипоталамуса и в чём заключаются половые различия?
Дайте структурно-функциональную характеристику секреторным нейронам.
Какие фазы выделяют в секреторном цикле нейронов гипоталамуса и каковы структурные особенности нейросекреторных клеток в каждую фазу?
Каковы особенности клеточной формулы супраоптических и парвентрикулярных ядер гипоталамуса в норме, при гипер- и гипофункции?
Какие морфофункциональные особенности характерны для супрахиазматических ядер гипоталамуса?
Какие отделы выделяют в гипофизе и каковы источники его развития?
Каковы возрастные и половые особенности клеточной формулы передней доли аденогипофиза?
Каковы особенности строения и цитофизиологии хромофильных и хромофобных клеток аденогипофиза?
Каковы особенности строения задней доли гипофиза?
Какие особенности строения, развития и функционирования характерны для эпифиза? Какова клеточная формула эпифиза в норме у взрослых?
Каковы особенности строения и цитофизиологии проявляют пинеалоциты?
Какова природа мозгового песка?
Дайте определение понятия «диффузная эндокринная система». Что является её наиболее крупным звеном?
Как обозначают одиночные гормонпродуцирующие клетки, их морфологическая классификация, особенности строения, функционирования, взаимосвязь ЕС-клеток с эпифизом?
V. Учебные материалы
1. Обучающие ситуационные задачи и варианты их решения
Где и какие релизинг-факторы вырабатываются в гипоталамусе, на что они оказывают воздействие?
Ответ: релизинг-факторы либерины, стимулирующие аденоциты гипофиза, и статины, угнетающие их активность, вырабатывают мелкие нейроны, сосредоточенные в аркуатновентромедиальном комплексе медиобазального гипоталамуса и мелкоклеточной части паравентрикулярных ядер переднего гипоталамуса.
У больного резко увеличено суточное отделение мочи. Недостаточностью секреции какого гормона можно объяснить это явление? Где синтезируется гормон и как он включается в кровоток?
Ответ: это явление можно объяснить недостаточностью секреции антидиуретического гормона (АДГ). Он синтезируется преимущественно крупными нейронами супраоптических ядер гипоталамуса. По аксонам гипоталамогипофизарного тракта АДГ в составе секреторных гранул транспортируется из перикарионов нейронов в накопительные тельца, образующие аксовазальные синапсы с капиллярами задней доли гипофиза. При стимуляции нейросекреторных клеток АДГ выделяется и включается в кровоток.
У неполовозрелого животного удалён эпифиз. Как и почему изменится скорость полового созревания?
Ответ: скорость полового созревания усилится, поскольку на гонадотропоциты не будет оказывать угнетающее воздействие антигонадотропный гормон эпифиза.
У эмбриона экспериментально удалён гипофизарный карман. Как нарушится развитие гипофиза?
Ответ: не разовьются передняя доля, туберальная и промежуточная части аденогипофиза, производные гипофизарного кармана Ратке.
На препарате гипофиза различима крупная клетка овальной формы с эксцентрично расположенным ядром и макулой в цитоплазме. К каким аденоцитам принадлежит данная хромофильная клетка, как она называется, какие гормоны вырабатывает и на какие органы-мишени они оказывают воздействие?
Ответ: данная клетка принадлежит к базофильным хромофильным клеткам, называется гонадотропоцитом. Вырабатывает фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, оказывающие действие на яичники и яички.
У женщин при беременности и в течение нескольких недель после родов гипофиз содержит значительно большее количество слабо гранулированных ацидофильных аденоцитов (клеток беременности). Какой гормон они вырабатывают и каково его действие на организм?
Ответ: маммотропоциты вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ) пролактин, стимулирующий деятельность лактоцитов молочных желёз.
2. Бланк графического отчёта по практическому занятию
(рисунки в альбоме)
| Центральные регуляторные образования эндокринной системы. Диффущная эндокринная система Рис. 1. Схема гипоталамо-гипофизарной системы. Рис. 2. Гипофиз кошки. Окраска гематоксилином и эозином. Рис. 3. Эпифиз крысы. Окраска железным гематоксилином. Рис. 4. Схема одиночных гормонпродуцирующих клеток диффузной эндокринной системы. | ||
| выполнил | ||
| принял |
3.Учебная информация для использования на занятии
Эндокринная система – трёхуровневая многокомпонентная, оказывающая гуморальное влияние на процессы развития, роста, размножения, обмен веществ, обеспечивающая постоянство внутренней среды и биоритмы. Гуморальная регуляция обусловлена сродством к рецепторам клеток-мишеней гормонов, вырабатываемых компонентами эндокринной системы. Эффект действия гормонов может быть прямым и обратным, стимулирующим и угнетающим, усиливается в направлении от гипоталамуса к периферическому звену, развивается постепенно и поддерживается длительное время. Центральными регуляторными образованиями эндокринной системы являются гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Периферическое звено составляют периферические эндокринные железы и диффузная эндокринная система. Гипоталамус – высший эндокринный центр. Гипофиз, подчиняясь гипоталамусу и эпифизу, оказывает стимулирующее воздействие на периферическое звено. Гормоны периферического звена, угнетая активность гипоталамуса, сдерживают секрецию тропных гормонов гипофиза. Иерархия, акселерация и обратные взаимосвязи – основные принципы функционирования эндокринной системы.
Гипоталамус – нейроэндокринный центр ядерного типа (30 пар ядер). Анатомически выделяют переднюю, среднюю, заднюю и латеральную области.
Функции: 1) интегрирующая регуляторная (объединяет деятельность эндокринной, нервной и иммунной систем, является высшим эндокринным и вегетативным центром); 2) секреторная; 3) депонирующая; 4) проекционная (по нервным волокнам транспортируются гормоны, нейромедиаторы и распространяются нервные импульсы); 5) трансдукторная (преобразует афферентные сигналы в гуморальные, а гуморальные – в нервные стимулы); 6) пейсмекерная (водитель суточных биоритмов и овариально-менструального цикла).
Развитие гипоталамуса у человека происходит асинхронно. Сначала у 2-месячного зародыша образуются крупноклеточные ядра, у 3–4-месячных – мелкоклеточные, затем на 4-5 месяцах в ядрах начинают проявляться признаки дифференцировки секреторных нейронов. Перед рождением ребёнка мужского пола происходит мускулинизация ядер. После рождения начинает формироваться автоматизм водителей ритмов, ядра достигают функциональной зрелости.
Секреторные нейроны – мультиполярные: 2-4 дендрита ветвятся в пределах ядер, аксон следуют в составе нервных волокон трактов белого вещества. У мелких нейронов (10-15 мкм) крупноклеточных паравентрикулярных ядер передней области гипоталамуса и мелкоклеточных ядер средней, задней и латеральной областей аксоны заканчиваются в нейрогемальном органе срединного возвышения. Крупные нейроны (20 мкм и более), сосредоточенные в супраоптических и паравентрикулярных ядрах, направляют аксоны в нейрогемальный орган задней доли гипофиза (нейрогипофиз). Супраоптическое ядро (СОЯ) начинается над зрительным трактом в месте его выхода из зрительного перекрёста и простирается кзади на 3-5 мм. Паравентрикулярное ядро (ПВЯ) поднимается от зрительного перекрёста кзади и кверху, формируя широкую крупноклеточную дорсальную и узкую мелкоклеточную вентральную части.
Секреторные нейроны имеют светлое эксцентрично расположенное ядро с ядрышками и складчатой кариолеммой. Они проявляют псевдоахроматоз: тигроид обнаруживается на периферии перикариона. В гранулярной ЭПС, соответствующие его глыбкам, синтезируют гормоны и медиаторы пептидной природы: в СОЯ – антидиуретический гормон (АДГ) вазопрессин, в ПВЯ – окситоцин, в мелкоклеточных – рилизинг-гормоны (либерины и статины). АДГ стимулирует реабсорбцию воды в почках и увеличение артериального давления, окситоцин – родовую деятельность и лактацию, либерины – аденоциты гипофиза. Статины угнетают деятельность аденоцитов. Нейроны вырабатывают также ацетилхолин, норадреналин, проводят нервные импульсы.
В комплексе Гольджи на узком аксональном полюсе нейронов формируются секреторные везикулы с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком. В крупных нейронах их диаметр 160-200 нм, в мелких – 50-130 нм. Паральдегид-фуксином гранулы окрашиваются в лиловый цвет. С помощью нейрофибриллярного аппарата они транспортируются в расширенные окончания аксонов, расположенные вблизи капилляров, где накапливаются и по мерокриновому способу при стимулирующем воздействии на клетки выделяют гормоны в кровь. Расширенную часть аксовазальных синапсов называют накопительным тельцем.
В секреторном цикле нейронов выделяют 4 фазы, сменяющие друг друга: покоя и начала синтеза (богатые РНК тёмные клетки II типа) → накопления (богатые нейросекреторным веществом светлые клетки Iв типа) → выведения (бедные РНК и нейросекреторным веществом светлые клетки Iб типа) → опустошения (светлые клетки Iа типа). Нейроны, заканчивающие существование (дегенерирующие), рассматриваются как тип III. В норме в СОЯ и ПВЯ нейроны типа II составляют 5-10% от общего количества, Iв – 10-15%, Iб – 60-65%, Iа – 10-15%, III – 2-5%. При гиперфункции клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества клеток типа Iа, при гипофункции – Iв, при повреждении – III типа.
Мелкоклеточные супрахиазматические ядра (СХЯ) проявляют автоматизм суточной активности. Пейсмекерные пептидергические нейроны имеют веретеновидный перикарион, 2-3 дендрита и короткий аксон. Днём активность нейронов заторможена сетчаткой глаз (ретиногипоталамическая проекция). Ночью эфферетные сигналы проецируются из СХЯ в ПВЯ и другие центры, стимулируется деятельность эпифиза. Длительность всего цикла составляет около 24 ч. У женщин СХЯ, кроме того, стимулируют овуляцию, поэтому имеют более развитую, чем у мужчин, синаптоархитектонику.
Гипофиз – эндокринная железа овоидной формы размером 1х1,5 см, окружённая капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, и связанная ножкой с гипоталамусом. 3/4 объёма органа составляет аденогипофиз, паренхима которого образована железистым эпителием, строма – рыхлой волокнистой соединительной тканью. 1/4 часть железы – нейрогипофиз (задняя доля), основу которой составляет нейроглия (питуициты). В аденогифизе различают переднюю долю, туберальную часть (на передней поверхности ножки) и промежуточную часть (у кошек в отличие от человека между передней и промежуточной долями сохраняется гипофизарная щель).
Развитие гипофиза начинается на 4-5 неделях эмбриогенеза человека с образования 2-х карманов: из кожной эктодермы на своде ротовой бухты (карман Ратке) и нейроэктодермы вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря. В ходе развития мезенхима отделяет основание кармана Ратке от ротовой бухты, оба кармана сближаются. Из передней стенки кармана Ратке формируется паренхима передней доли, из задней стенки – промежуточной части, из верхушки – туберальной, из полости кармана – гипофизарная щель. В нейральном кармане из эпендимобластов дифференцируются нейроглиальные клетки питуициты. Соединительнотканная строма, сосуды и капсула органа имеют мезенхимную природу. В заднюю долю врастают аксоны секреторных нейронов гипоталамуса.
Клеточная формула аденоцитов передней доли: хромофобы – 55-60% (главные), хромофилы – 40-45%, ацидофилы – 30-35%, базофилы – 4-10%. Хромофобы располагаются в толще анастомозирующих трабекул, являются более мелкими агранулярными функционально неактивными аденоцитами. Хромофилы содержат секреторные гранулы, проявляющие сродство к красителям, располагаются на периферии трабекул ближе к синусоидным гемокапиллярам с фенестрированным эндотелием. Ацидофилы имеют оксифильно окрашенные секреторные гранулы, базофилы – базофильно окрашенные. Хромофилы чувствительны к рилизинг-гормонам гипоталамуса и вырабатывают тропные гормоны стимулирующего действия. Среди ацидофилов различают крупнозернистые – маммотропоциты и мелкозернистые – соматотропоциты, базофилы подразделяются на гонадотропоциты, тиротропоциты и адренокортикотропоциты. У детей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества сомато- и тиротропоцитов. При половом созревании увеличивается количество гонадотропоцитов. У беременных и кормящих матерей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества маммотропоцитов.
Ацидофилы по форме округлые с центрально расположенным ядром, ядрышками, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и электронно-плотными секреторными гранулами в цитоплазме диаметром в маммотропоцитах – 400-700 нм, в соматотропоцитах – 300-400 нм. Гранулы содержат гормон белковой природы: в маммотропоцитах – лактотропный (ЛТГ) пролактин, стимулирующий лактоциты молочных желёз, в соматотропоцитах – соматотропный (СТГ) гормон роста.
Гонадотропоциты овальной формы с округлым эксцентрично расположенным ядром и светлой зоной (макулой) в центральной части цитоплазмы, соответствующей комплексу Гольджи. Гранулярная ЭПС развита умеренно. Секреторные гранулы диаметром 200-300 нм содержат гормоны гликопротеидной природы: фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), оказывающие стимулирующее влияние на мужские и женские половые железы. При удалении гонад размеры макулы увеличиваются (клетки кастрации).
Тиротропоциты полигональной формы с овальным эксцентрично расположенным ядром, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и секреторными гранулами диаметром 80-200 нм, содержащими тиреотропный гормон (ТТГ) гликопротеидной природы, стимулирующий щитовидную железу.
Кортикотропоциты веретеновидной формы со складчатым ядром, гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи и секреторными везикулами диаметром 100-200 нм с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком. Клетки вырабатывают пептид проопиомеланокортин (ПОМК), из которого выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий деятельность коры надпочечников.
Среди хромофобных клеток обнаруживаются фолликулярно-звёздчатые аденоциты кубической формы с округлым ядром и микроворсинками на апикальной поверхности. Они объединяются в псевдофолликулы и заполняют их оксифильным коллоидом белковой природы, не содержащим гормонов.
Промежуточная часть является местом сосредоточения таких псевдофолликулов. Хромофобные клетки её паренхимы количественно преобладают. Среди хромофилов обнаруживаются лишь базофилы, вырабатывающие из ПОМК гормоны АКТГ, МСГ (меланоцитстимулирующий – способствует перемещению меланосом в отростки пигментных клеток и усилению пигментации) и ЛпГ (липотропный – стимулирует обмен жиров).
Туберальная часть заметного участия в гормонопоэзе не принимает. Здесь выявляются лишь единичные тиротропоциты.
Задняя доля не принимает участия в гормонопоэзе, но накапливает нейрогормоны гипоталамуса вазопрессин и окситоцин. Накопительные нейросекреторные тельца поддерживают питуициты. Они имеют призматическую форму овальное или округлое ядро, развитые опорные филаменты диаметром 7-10 нм и цитоплазматические «ножки», с помощью которых упираются в базальную мембрану эндотелия синусоидных капилляров и изолируют аксовазальные синапсы.
Эпифиз – эндокринная железа размером около 7 мм, окружённая капсулой, дольчатого строения (у взрослых людей). Вырабатывает более 40 различных гормонов, в том числе мелатонин (индоламин), антигонадотропин и адреногломерулотропин (пептиды). Мелатонин воздействует на рецепторы клеток-мишеней многих органов. Он угнетает выработку гонадолиберина, АДГ и окситоцина в гипоталамусе, нормализует работу сердечно-сосудистой системы и сон, оказывает антистрессорное, противоопухолевое действие, стимулирует регенерацию и депигментацию. Антигонадотропин подавляет выработку в гипофизе ФСГ и ЛГ (у детей с опухолями эпифиза проявляется преждевременное половое созревание). Адреногломерулотропный гормон регулирует выработку альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников.
Развитие эпифиза у человека начинается на 5-6 неделях эмбриогенеза из нейроэктодермы на своде промежуточного мозгового пузыря. В процессе развития верхний мозговой придаток вступает во взаимодействие с мезенхимой и претерпевает 3 морфологические перестройки. Процесс дифференцировки паренхимы нейроэктодермального происхождения завершается к 4-5 годам после рождения ребёнка. Эндокринные клетки пинеалоциты и поддерживающие глиоциты формируют дольки, разделённые соединительнотканными перегородками с развитой сетью фенестрированных гемокапилляров. Строма и капсула железы имеют мезенхимную природу.
Пинеалоциты в детском возрасте утрачивают способность к делению. В процессе функционирования и гибели клеток в эпифизе формируются конкреции – мозговой песок, отдельные частицы которого могут достигать 2-5 мм. На месте погибших пинеалоцитов разрастается астроцитарная глия, у взрослых составляющая не более 10-15% объёма органа. Количество дегенерирующих пинеалоцитов в норме не превышает 2-5%. Количество светлых гормонпродуцирующих клеток I типа составляет в норме 75-80%, тёмных клеток II типа – 15-20%.
Светлый пинеалоцит имеет светлое ядро с ядрышком и складчатой кариолеммой, светлый слабо воспринимающий основные красители перикарион 8х12 мкм, 1-5 тонких коротких отростков, которыми клетки объединяются в сеть, и длинный отросток, заканчивающийся булавовидным утолщением вблизи капилляров. В перикарионе располагаются полисомы, митохондрии, агранулярная и гранулярная ЭПС, лизосомы, комплекс Гольджи, от которого отпочковываются секреторные везикулы с плотной сердцевиной диаметром 60-160 нм. В теле и булавовидном окончании выявляются синаптические ленты с плотными стержнями, окружёнными светлыми пузырьками диаметром 30-60 нм. Цитоскелет представлен нейрофиламентами и микротрубочками.
Ночью увеличиваются размеры клеток, их ядер, ядрышек и органелл. В синаптических лентах синтезируется мелатонин. Затем гормон попадает в цитозоль и везикулы с плотной сердцевиной, где связывается с белком-носителем. В везикулах мелатонин транспортируется в булавовидное окончание длинного отростка и по мерокриновому способу в комплексе с белком-носителем выделяется в периваскулярное пространство. Белок-носитель взаимодействует с ионами Са2+, образуя мозговой песок, а мелатонин вытесняется в кровь. Чем активнее и продолжительнее функционирует железа, тем интенсивнее в ней накапливается мозговой песок. Кальцинироваться могут митохондрии, лизосомы, ЭПС и матрикс пинеалоцитов, превращаясь в осмиофильные тельца.
Тёмный пинеалоцит отличается от светлого более значительной толщиной отростков, более высоким содержанием гетерохроматина в ядре, лизосом и осмиофильных конкреций в цитоплазме, отсутствием синаптических лент и секреторных гранул, наличием вакуолизированных органелл или обилием полисом и мелких митохондрий. Таким образом, тёмные клетки являются либо стареющими, либо находящимися в состоянии восстановления (покоя).
Дегенерирующий пинеалоцит имеет лопастное ядро с конденсированным хроматином, тёмноокрашенный перикарион и широкие отростки, напоминающие крылья птицы. Органеллы вакуолизированы. В цитоплазме накапливаются пузырьки с хлопьевидным материалом, осмиофильные кальцинированные конкреции и остаточные тельца с пигментом липофусцином.
Глиоциты объединяют многочисленную популяцию клеток макро- и микроглии. Количественно преобладают волокнистые астроциты. Они имеют звёздчатую форму, около 10 длинных одинаковой толщины и протяжённости отростков, заканчивающихся «ножками» на периферии долек и под капсулой железы («краевая кайма»). Ядра клеток овальные 4х7 мкм с умеренно конденсированным хроматином, цитоплазма содержит глиофиламенты, глиосомы (лизосомы), митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС.
Диффузная эндокринная система (ДЭС) – одиночные гормонпродуцирующие клетки, рассредоточенные в организме (в органах пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем, коже, щитовидной железе). Наиболее крупным звеном ДЭС является эндокринный аппарат пищеварительного тракта. Поэтому принято выделять особо эндокринную гастро-энтеро-панкреатическую (ГЭП) систему. В ней идентифицировано более 20 типов клеток, осуществляющих местную (аутокринную, паракринную) и дистантную гуморальную регуляцию. Клетки ДЭС обозначают буквами латинского алфавита.
Наиболее часто встречаются энтерохромаффинные ЕС-клетки. Ночью под контролем эпифиза они вырабатывают мелатонин, стимулирующий регенерацию эпителия. Ночное освещение угнетает активность пейсмекерных нейронов СХЯ гипоталамуса, пинеалоцитов эпифиза и ЕС-клеток ГЭП-системы, провоцируя развитие язвенного процесса. Днём при погрешности питания ЕС-клетки выделяют в кровь медиатор боли вещество Р и индоламин серотонин, стимулирующий секрецию слизи, сократительную активность гладких миоцитов, угнетающий всасывание веществ, что провоцирует защитный акт рвоты, диарею.
Морфологически клетки ДЭС классифицируют на 2 типа: открытый и закрытый. Клетки закрытого типа появляются раньше клеток открытого типа на 6-й неделе эмбриогенеза человека. В желудке, кишечнике и поджелудочной железе одиночные гормонпродуцирующие клетки являются производными энтодермы, в коже и щитовидной железе – нейрального происхождения, в воздухоносных путях – эктодермального. Клетки открытого типа достигают апикальной поверхности эпителия, имеют на микроворсинках рецепторы, реагируют на изменения химического состава пищи. Клетки закрытого типа своей верхушкой не достигают поверхности эпителия и реагируют на механическое растяжение и изменение температуры и химического состава внутренней среды организма.
Все клетки имеют коническую форму, фестончатое ядро, секреторные гранулы в широкой базальной части цитоплазмы, проявляющие сродство к бихромату калия и нитрату серебра, содержащие флюорогенные амины и гормоны пептидной природы. Характерная особенность метаболизма – способность поглощать и декарбоксилировать предшественников аминов (в английской транскрипции аббревиатура APUD, клетки – апудоциты). Электронно-микроскопически в клетках ГЭП-системы обнаруживается умеренное количество органелл (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии) и плотная сердцевина в секреторных везикулах. Клетки, вырабатывающие различные гормоны, отличаются по величине, форме и электронной плотности сердцевины секреторных гранул.
Описание гистологических препаратов
Гипофиз кошки. Окраска гематоксилином и эозином. На сагиттальном разрезе питуитарной железы различима соединительнотканная капсула, массивная передняя доля, которую от промежуточной части тёмноокрашенного аденогипофиза отделяет узкая гипофизарная щель, и светлая задняя доля (нейрогипофиз). В передней доле синусоидные капилляры нередко заполнены форменными элементами крови. Их окружают ветвящиеся эпителиальные железистые балки, состоящие из хромофобных и хромофильных аденоцитов.В промежуточной частиразличимы псевдофолликулы, заполненные оксифильным коллоидом. В задней доле – питуицитыс тёмными палочковидными ядрами и синусоидные гемокапилляры.
Эпифиз крысы. Окраска железным гематоксилином (демонстрационный препарат). Шишковидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани внутри органа не выражены. Железистая паренхима мелкоклеточная и состоит из отростчатых эндокриноцитов – пинеалоцитов со светлыми крупными ядрами, ядрышками и поддерживающих глиоцитов – волокнистых астроцитов с мелкими овальными тёмными ядрами. В паренхиме преобладают пинеалоциты.Глиоциты рассредоточены между эндокринными клетками.
4.Таблицы:
«Схема связи гипоталамуса и гипофиза», «Гипоталамо-гипофизарную система», «Гипофиз», «Гипофиз» (рисунок Т. И. Плакидиной), «Эпифиз», «Пинеалоцит», «Стадии развития гипофиза», «Строение передней доли гипофиза», «Диффузная эндокринная система», «Гипофиз кошки» (окраска по Маллори).