Развитие является непрерывным процессом. В этом смысле рождение, то есть переход из внутриутробной среды во внеутробную, является лишь условной точкой отсчета, несмотря на всю радикальность такого события, как рождение. Непрерывность развития подтверждается тем, что неонатальное поведение младенцу поначалу во многом напоминает поведение плода внутри матки. Так, поза новорожденного представляет собой продолжение той позы, которая была приобретена в матке в последний триместр беременности.
Для млекопитающих, эмбриональное развитие которых происходит внутри матки, наблюдение за эмбриональным периодом развития поведения, к сожалению, весьма ограничено из-за множества технических трудностей. Гораздо больше информации имеется на настоящий момент об эмбриональном поведении птиц. Однако использование приборов внешнего мониторинга и ультразвуковых устройств, а также разработка новых методов выхаживания очень незрелых недоношенных детей в последнее время расширили наши знания даже о самых ранних этапах развития поведения человека.
Известно, что движения плода начинаются очень рано. Сердцебиения возникают примерно на 3-4 неделе после оплодотворения, первые спонтанные движения туловища и конечностей - на 10-й неделе, но мать начинает ощущать их примерно на семь недель позже. Какую же функциональную роль выполняют эти движения, полезны ли они для дальнейшей жизни или являются побочным продуктом развития двигательной системы? Контролируются ли они эндогенно или являются реакцией на стимуляцию? Результаты работ последних лет показывают, что некоторые особенности двигательной активности являются реакцией на специфику внутриутробной или ранней постнатальной среды. Оказалось, что плоды крыс способны отвечать на внешнюю стимуляцию, а нервная система плода способна перерабатывать тактильную и проприоцептивную сенсорную информацию. Следовательно, сенсорная обратная связь от движений, ограниченных маткой, может модифицировать нервную систему и управлять двигательной активностью. Учитывая чувствительность нервной системы к влиянию сенсорного опыта, можно предполагать, что ее модификация (через обратную связь) может вызывать изменения, сохраняющиеся и после рождения.
Спонтанная активность плода человека является сложно организованной деятельностью, в которой представлены различные комплексы движений, однако окончательное значение ее не ясно. Например, у плодов часто наблюдается сопряженная активность головы и кисти и сосание большого пальца. Возможно, это облегчает постнатальную координацию этой деятельности, характерной для младенцев, находящихся в состоянии дискомфорта. Наблюдаются также эпизодические спонтанные дыхательные движения, которые могут быть важными для адекватной дифференциации ткани легких и правильной иннервации межреберных мышц. Известно, что у плодов крыс отклоняющиеся от нормы связи межреберных нервов с несоответствующими сегментами мышц элиминируются во внутриутробном периоде с началом дыхательных движений. Повторяющийся ток амниотической жидкости в легкие и обратно также важен для развития легких и респирации. Глотательные движения и заглатывание амниотической жидкости могут служить как для сиюминутных нужд плода (регулирование объема амниотической жидкости и ее вязкости, получение важных элементов питания, гормонов и иммунных факторов), а также быть подготовкой для перехода к заглатыванию молока и сосанию. Протекание жидкости через вкусовые и обонятельные рецепторы обеспечивает химические стимулы, которые могут играть важную роль в идентификации пищи.
Плод млекопитающих, несомненно, отвечает на химические (вкус, обоняние), тактильные и слуховые стимулы и может запоминать пренатальный опыт. Например, у крыс в естественных условиях запах материнских сосков имеет общие элементы с запахом амниотической жидкости. Если в последние дни беременности в амниотическую жидкость впрыскивать пахучий цитраль, то новорожденные крысята предпочитают сосать из обработанных цитралью сосков матери. Детеныши, которые не подвергались такому внутриутробному опыту, избегают пахнущих цитралью сосков.
Сенсорные системы развиваются в последовательности, которая является общей для всех позвоночных. Например, у крысы, которая рождается незрелой, еще до рождения начинают функционировать обоняние, вкус, температурная, тактильная и вестибулярная чувствительность. У человека все сенсорные системы обретают функциональный статус до рождения. Так, слуховая система плода примерно на 6-м месяце беременности уже имеет основные характерные черты взрослого организма. Тактильная рецепция складывается еще раньше. Спонтанная активность сенсорных систем возникает задолго до рождения. Единственная стимуляция, которая не достигает плода и не играет заметной роли в развитии - это зрительная.
Интересны наблюдения за слуховым опытом плода. Слышание голоса матери является обычным ранним опытом плода. Голос матери легко проникает через ее ткани и амниотическую жидкость. К тому же он сопровождается кинестетической и тактильной стимуляцией плода в результате движений диафрагмы матери при разговоре. Таким образом, речь матери дает плоду слуховой опыт в сочетании с вестибулярной и тактильной стимуляцией. Плод особенно восприимчив к тоническим оттенкам речи матери, которые несут информацию и об эмоциональном состоянии. Именно благодаря этим характеристикам двухдневные младенцы способны узнавать голос матери. На слуховую систему плода воздействуют многие звуки, генерируемые матерью. Таким образом, мать обеспечивает плоду разнообразный слуховой опыт, который очень важен для появления многих когнитивных, эмоциональных и социальных способностей новорожденного.
Было показано, что новорожденные способны дифференцировать взрывные согласные звуки речи, такие, как "д" и "т". Эта способность слишком сложна, чтобы происходить из пренатального или постнатального опыта, поэтому многие интерпретируют ее как свидетельство врожденных нервных механизмов, настроенных на акустические свойства речи. Однако недавно (Seeback B.S. et al., 1994) была создана компьютерная программа нейронной сети для демонстрации того, что такое категорийное различение может возникать из пренатального слухового опыта. Авторы подвергали модель воздействию естественных речевых звуков, измененных в соответствии со звуками, доступными плоду, и в соответствии с ограничениями в переработке информации слуховой системой плода. Программа приобрела способность к категорийному различению звуков речи английского языка и, более того, оказалась способна использовать свое категорийное восприятие для детекции и различения взрывных согласных языка хинди. Эти результаты показывают, что пренатальный опыт, вполне вероятно, является одним из источников начального развития речевых навыков.
В целом исследования эмбриологии поведения демонстрируют, что многие поведенческие паттерны закладываются в эмбриональный период и имеют непосредственное отношение к событиям, связанным с внутриутробным опытом плода. Предполагается, что часть поведения плода является адаптацией к внутриутробным условиям, тогда как многие элементы поведения служат подготовительным этапом для дальнейшего развития (Michel G.F., Moore C.L., 1995). Например, регистрация ЭЭГ у плодов за несколько недель до рождения позволяет зафиксировать изменения, характерные для переходов от периодов бодрствования ко сну, причем в ЭЭГ сна уже отмечаются эпизоды интенсивной активности, характерные для парадоксального сна.
Интересные наблюдения связаны с характерной для поврежденных асимметрией позы, которая включает предпочитаемое направление ориентации головы. В положении на спине новорожденный поворачивает голову в одну сторону (для большинства младенцев чаще вправо, чем влево). Рука и нога на той стороне, куда повернуто лицо, обычно разогнуты, тогда как другие рука и нога согнуты. Рука со стороны лица более активна - как по разнообразию, так и по частоте движений. Сдвиг вправо в предпочитаемом положении головы новорожденного создает латеральное смещение для визуализации руки и, следовательно, для действий этой рукой. Это латеральное смещение в сенсомоторном опыте рук предсказывает последующее предпочтение в использовании руки при контакте с предметами в период от 6 до 18 месяцев.
Вообще вопрос о происхождении полушарной специализации функций и асимметрии рук постоянно дискутируется в нейропсихологии и генетике поведения. Имеются гипотезы о наследственной природе этих асимметрий. Например, в соответствии с гипотезой М. Аннет (1978) феномен предпочтения руки у человека объясняется действием как генов, так и случайных факторов в развитии, при этом отчетливый сдвиг в сторону правшей в популяции в целом объясняется действием одного гена, который М. Аннетт называет геном правого сдвига.
Однако, как показывают последние наблюдения, события раннего опыта, по-видимому, могут играть немаловажную роль в возникновении полушарной специализации функций. Ф. Превик (1991, цит. по: Michel G.F., Moore C.L., 1995) предполагает, что пренатальный вестибулярный опыт плода может оказывать влияние на возникновение неонатальной асимметрии позы. Известно, что положение плода меняется в течение беременности, но асимметричный характер человеческой матки в комбинации со специфической гравитацией плода создают условия, результатом которых будет положение плода, которое является более вероятным, чем все остальные (инвертированный плод со спиной, повернутой к левой стороне матери) (рис. 9.10). При этом обычное движение матери вперед будет создавать асимметричный вестибулярный опыт для плода, поскольку это движение будет по-разному сказываться на левом и правом отолитических органах плода. Результатом асимметрии в стимуляции может быть большая чувствительность левого отолитического органа, чем правого. Поскольку левый отолитический орган имеет проекцию в правое полушарие, он обеспечивает правому полушарию активацию, отличную от левого. Активация левого органа может иметь результатом моторную активацию мышц, которые поворачивают голову вправо и изгибают туловище. Это вносит вклад в появление асимметрии неонатальной позы, что, в свою очередь, влияет на развитие асимметрии в использовании руки у младенца.
Вестибулярная система - одна из наиболее рано развивающихся сенсорных систем, и она является активной во время развития плода. Возможно, асимметричная активация этой системы создает предпосылки для возникновения различных функциональных асимметрий у человека. Поскольку для животных не характерно прямохождение, этот феномен у них не наблюдается. Ф. Превик отмечает также, что полушария отличаются и по характеру преобладающих нейротрансмиттеров в некоторых структурах: если для правого полушария, по всей видимости, более характерна норадренергическая и серотонинергическая иннервация, то для левого - допаминергическая и холинергическая. Возможно, асимметрия вестибулярного опыта ответственна и за асимметрию в этих главных нейротрансмиттерах.
Таким образом, еще очень мало известно о влиянии самого раннего опыта, связанного с эмбриональным и неонатальным периодами жизни, однако некоторые наблюдения свидетельствуют о том, что множество средовых факторов могут накладывать отпечаток на формирование нервной системы и развитие поведения (см. Видео).