Моделирование внутривидовой и межвидовой конкуренции
Реальные популяции в природе всегда существуют во взаимоотношениях (с другими популяциями). Эти взаимоотношения могут быть конкурентные или трофические (например, системы «хищник-жертва»). В случае конкуренции близкородственных видов коэффициенты скорости роста численности каждой i-ой популяции должны зависеть от численности X = X (Т) другого вида, т. е.
Ai=Ai0-BiXi
Например, для двух видов будем иметь следующую систему уравнений:
DX1/DT = (A10-B1*X2)*X1
DX2/DT = (A20-B2*X1)*X2,
т. е. здесь на численность 1-й популяции влияет численность 2-ой (- В1 * Х2), а на 2-ю - численность 1-й (— В2 * XI). Такие системы уравнений будут представлять конкуренцию близкородственных видов, которые (как показывает исследование системы не могут устойчиво существовать в одной экологической нише. Другое дело трофические взаимоотношения в системах «хищник-жертва» (или «паразит-хозяин»). Такие системы в природе довольно устойчивы, а их динамика в большинстве случаев должна иметь колебательный характер. Например, если численность жертвы X, а численность хищника Y = Y (Т), то их динамика будет описываться следующей системой уравнений:
DX/DT = (A1-B1*Y)*X
DY/DT = (-A2 + B2*X)*Y.
Здесь положительное Al показывает свободное размножение жертвы, а «- В1 * Y» - ее поедание хищником. Соответственно, хищник сам по себе вымирает (- А2), но за счет численности жертвы (+ В2Х) может поддерживать свою численность.
Распространение заболеваний в популяциях. Построение эпидемической кривой
В реальных экосистемах существует множество трофических Уровней, и внешний вид организации таких уровней довольно сложен. Речь идет о болезнях, которые могут резко ограничить численность X и ниспровергнуть теорию Мальтуса. Это пример распространения инфекционных заболеваний, динамику которых в можно представить так:
DX/DT = AX-BXY
DY/DT = BXY.
Здесь производится учет появления численности заболевших («заразных») особей, которые путем контакта со здоровыми особями (слагаемое BXY) заражают последних, уменьшая их численность. Скорость процесса заражения DY / DT и, соответственно, прироста численности заболевших Y пропорциональна числу контактов X и Y. Причем коэффициент В учитывает интенсивность контактов между здоровыми особями X и больными особями Y, т. е. со скоростью BXY здоровые X переходят в класс больных Y (скорость прироста последних растет пропорционально контактам X и Y). В реальной ситуации заболевание распространяется быстро, и слагаемым АХ пренебрегаем, т. е. имеем следующее рекуррентное соотношение:
XN=XS-B*XS*YS*DT
YN=YS+B*XS*YS*DT.
В действит. интерес представляет не динамика изменения X и Y, а динамика DY / DT = В * XN * YN.
№ 29 (32). Фотосинтез - уникальный процесс образования богатых энергией органических веществ в клетках зеленых растений под действием видимого света (400- 700 нм). Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид:
CO2+nH2O=nC6H12O6+nO2
Процессы фотосинтеза пространственно и во времени можно разделить на 2 сравнительно самостоятельных процесса: световую стадию окисления воды и темновую стадию восстановления углекислого газа. Обе стадии протекают у высших растений и водорослей в специализированных органеллах клеток- хлоропластах (исключение синезеленные бактерии (цианобактерии), у которых аппарат фотосинтеза не обособлен от цитоплазматических мембран).
Первый этап фотосинтеза - это поглощение энергии света молекулами пигментов: различных видов хлорофилла. Молекулы пигментов упакованы в мембраны тиллакоидов хлоропластов. Свет, поглощенный молекулами хлорофилла, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень. Энергия, выделяемая в световых реакциях, запасается в виде молекул АТФ, НAДФ-H2, побочным продуктом световых реакций фотосинтеза является молекулярный кислород, свободно диффундирующий в окружающую среду. Не все фотосинтетические реакции требуют света. Серия реакций протекает без участия света - темновая стадия фотосинтеза. Темновые реакции осуществляются в жидком содержимом (строме) хлоропласта. Их результатом является восстановление двуокиси углерода через цикл промежуточных углеводородных форм до молекулы углевода- глюкозы. С использованием изотопных меток показано, что источником всего свободного кислорода является вода.
C(16)O2+H2(18)O=[CH2(16)O]+(18)O2 цифры в скобках – верхний коэффициент.
Рассмотрим более подробно механизм фотосинтеза. Важнейшую роль играют электронно-конформационные взаимодействия (ЭКВ). Можно выделить 3 основные фазы трансформации энергии: поглощение света фотосинтетическими пигментами и передача энергии на реакционные центры (РЦ) фотосинтеза; первичное разделение зарядов и трансформация энергии в РЦ; перенос электронов по электронно- транспортным цепям (ЭТЦ) и сопряженные процессы, приводящие к образованию первичных стабильных продуктов (НАДФ и АТФ), используемых в дальнейших темновых реакциях фиксации СО2 и образования конечных продуктов фотосинтеза.
Поглощение света в листьях происходит на системе пигментов, основными из которых являются хлорофиллы a и b, различающиеся спектрами поглощения. Хлорофилл a служит основой 2 отдельных подсистем способных утилизовать фотоэнергию: фотосистемы I (ФС I) и фотосистемы II (ФС II). Часть вспомогательных пигментов, спектрально близких хлорофиллу а (хлорофилл b, каротиноиды и т.д.), непосредственно окружают РЦ, образуя так называемые антенны. Следует заметить, что свойства хлорофилла а зависят от того, входит он в состав РЦ или антенный набор пигментов. Фотосистемы различаются поглощаемым излучением: ФС I использует излучение с l£710 нм, а ФС II с l£680 нм. В мембранах тилакоида центры ФС I и ФС II пространственно разделены и сопряжение достигается последовательной передачей электрона в цепи различных молекул (ЭТЦ).
Усвоение энергии начинается с поглощения электрона в ФС II с образованием синглетно возбужденного хлорофилла а (Р680*), который передает электрон через промежуточный акцептор молекуле феофитина (безмагниевый аналог хлорофилла), образуя его анион- радикал (F). Анион- радикал служит донором электрона для связанного пластохинона (PQ), координированного с ионом Fe3+. Далее электрон переходит к молекуле свободного пластохинона, присутствующего в избытке по отношению к прочим компонентам цепи, затем цитохромы b6 и f (Cytb/f), образующие комплекс с железосернистым центром передают электрон через медьсодержащий белок пластоцианин (РС) к реакционному центру ФС I.
Центры Р680* быстро восстанавливаются, принимая электроны через ряд переносчиков от воды. Образование О2 требует четырехкратного возбуждения реакционного центра и катализируется мембранным комплексом, содержащим Mn. Очевидно, что эти центры- сильные окислители.
Хлорофилл в ФС I отдает электрон через цепь переносчиков растворимому белку ферредоксину (fd), восстанавливающему с помощью фермента ферредоксин- НАДФ- редуктазы НАДФ до НАДФН. Катион- радикал Р700* восстанавливается пластоцианином. Центры ФС II- сильные восстановители.
В зрелых хлоропластах содержатся граны (стопки тиллакоидов), в мембранах которых содержится полный набор ЭТЦ, и так называемые агранальные тиллакоиды, содержащие только ФС I. Различие биохимических ролей их в следующем.
В общем случае перенос электронов пластохиноном порождает разность потенциалов на мембране (плюс- внутри, минус- снаружи мембраны). Следствием этого становится движение протонов снаружи тилакоида внутрь. Перенос протонов сопрягается синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Предполагают, что обратный транспорт протонов из тилакоидов в строму посредством белкового сопрягающего фактора (Н+- АТФ- синтетазы) также сопровождается синтезом АТФ. Центры ФС I способны работать автономно, без контакта с ФС II. В этом случае вся энергия запасается в виде АТФ.
Важность присутствия в растения обоих ФС становится понятна на основании эффектов Эмерсона. Первый состоит в резком падении интенсивности фотосинтеза при l³700 нм (красное падение), второй состоит в неаддитивном усилении фотосинтеза при добавлении света низкой интенсивности l=650 нм к дальнему красному свету (эффект усиления). Таким образом показано существование двух отдельно организованных, но взаимосвязных ФС и инициирующая роль в фотосинтезе ФС, использующей коротковолновое излучение (ФС II, l£680 нм).
АТФ в дальнейшем используется для синтеза глюкозы в темновой фазе посредством присоединения CO2 к первичному акцептору и последующими 5-ю реакциями с участием ферментов.