Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Государственный университет им. Н. Г. Чернышевского, г. Саратов
Некрофагия – широко распространенное в природе явление, когда одни виды животных постоянно или периодически поедают трупы других видов животных [2] или мертвых особей своего вида. В связи с этим некрофаги подразделяются нами на облигатных – например, жуки-мертвоеды кожееды (Coleoptera, Silphidae), кожееды (Coleoptera, Dermestidae), личинки некоторых двукрылых (Insecta, Diptera), ряд видов птиц (грифы – Accipitridae, Aegypiinae) и млекопитающие (гиены – Carnivora, Hyaenidae) и факультативных – например, хищные виды муравьев (Hymenoptera, Formicidae), насекомоядные (Mammalia, Insectivora), грызуны (Mammalia, Rodentia), большинство видов хищных млекопитающих и некоторые виды птиц. Одним из вариантов некрофагии является каннибализм.
В эпизоотологическом аспекте некрофагия – один из алиментарных путей передачи возбудителей многих инфекционных и инвазионных болезней животных и человека [3, 5 – 10, 12, 13, 15 – 17], в том числе, видимо, и геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС).
Роль некрофагии в эпизоотических проявлениях ГЛПС до сих пор не исследовали, хотя известно, что трупы мелких млекопитающих поедаются не только некрофагами различных систематических групп, но и самими грызунами и насекомоядными.
Поскольку ГЛПС является в настоящее время одним из наиболее распространенных в Евразии вирусных зооантропонозов [1, 4, 11, 14], актуальность исследований различных аспектов эпизоотологии этой инфекции не вызывает сомнений.
Целью настоящей работы было выяснение особенностей, интенсивности и эпизоотологического значения некрофагии в популяциях мелких млекопитающих – носителей вируса ГЛПС.
Материалы и методы. Исследования проводили в 1982 – 2000 гг. в очагах ГЛПС на территории Саратовской области. За этот период отработано свыше 179 тыс. ловушко-суток и добыто 28432 зверька, в том числе при регистрации некрофагии – 24676 экз. грызунов и насекомоядных, из которых поеденными оказалось 1905 особей (12 видов грызунов и 3 вида землероек – Soricidae).
Погрызенные животные определялись при проверке плашек Геро в процессе учетов численности мелких млекопитающих, причем регистрировались лишь зверьки, погрызенные самими грызунами и насекомоядными. Идентификацию погрызов осуществляли как по характеру повреждения трупов, так и по экскрементам, оставляемым этими животными на ловушках. Показатель некрофагии (Nf) вычисляли в процентах отношением количества прогрызенных или съеденных зверьков каждого вида мелких млекопитающих к общему количеству съеденных (для оценки видовых различий поедаемости трупов этих животных), а также отношением количества подвергшихся некрофагии зверьков к общему количеству отловленных особей всех видов (при определении других аспектов некрофагии).
Результаты и обсуждение. При анализе многолетних данных установлено, что в условиях Саратовской области в зимне-весенний период частота проявления некрофагии значительно выше, чем в летне-осенний – 28,0±0,9 и 12,7±0,4%, соответственно (v=9212, td=15,6>>tst, при р<0,001). Это обусловлено, видимо, отличиями качественных и количественных характеристик кормовой базы грызунов и насекомоядных в разные сезоны. Чем богаче и разнообразнее рацион этих животных (например, во втором полугодии), тем ниже интенсивность некрофагии.
Динамика численности (n) мелких млекопитающих по годам и динамика показателя некрофагии (Nf) коррелируют с положительным знаком при непараметрическом коэффициенте корреляции r=0,78±0,09, v=16, tr=8,7>>tst, при р<0,001. Однако в годы с численностью этих животных выше средней многолетней (nmed=15,8±0,09%) частота проявления некрофагии значительно ниже (Nf=2,9±0,2%), чем в годы с численностью ниже средней многолетней (Nf=12,5±0,3%, v=21599, td=9,9>>tst, при р<0,001), что связано, видимо, также с трофическим фактором. Повышенная численность в определенные годы грызунов и насекомоядных в первую очередь обусловлена богатой и разнообразной кормовой базой, что уменьшает частоту проявления некрофагии.
Средний многолетний показатель некрофагии для Саратовской области составил 7,7±0,2%.
Следует отметить, что в других регионах России (например, в Ставропольском крае) проявления некрофагии могут быть и иными [15] по сравнению с Саратовским Поволжьем.
Нам представляется, что некрофагия в значительной степени связана не столько с численностью, сколько с плотностью популяций. Если посмотреть на интенсивность некрофагии в разных типах биотопов (табл. 1), то можно отметить следующие особенности: 1) показатель некрофагии достоверно отличается в различных местообитаниях мелких млекопитающих; 2) чем выше плотность популяций (например, в скирдах), тем выше показатель некрофагии, в том числе каннибализма. Возможно, это связано и со значительной напряженностью внутри- и межвидовых агонистических поведенческих реакций в переуплотненных группах грызунов и насекомоядных.
Аналогичную особенность в проявлениях некрофагии в закрытых полевых биотопах отмечали и, другие исследователи [15]. Важно заметить, что в южных регионах России показатели некрофагии во всех типах биотопов выше, чем, например, в Саратовской области [15, 17].
Таблица 1
Показатель некрофагии (Nf %) в популяциях мелких млекопитающих в различных типах биотопов на территории Саратовской области (1982 – 2000 гг.)
Типы биотопов | Добыто зверьков (экз.) | В том числе подвергшихся некрофагии (экз.) | Nf, % |
Плакорные (водораздельные) и байрачные леса, лесопосадки, сады вдали от водоемов | 8,0±0,2 | ||
Околоводные биотопы, в т.ч. пойменные леса | 6,9±0,3 | ||
Открытые полевые биотопы, агроценозы, заросли рудеральной растительности вдали от водоемов | 2,4±0,5 | ||
Закрытые полевые биотопы (скирды) | 11,7±0,7 | ||
Закрытые антропогенные биотопы (строения) | 6,2±0,7 | ||
Всего: | 7,7±0,2 |
Примечание. Использован материал, собранный в дератизированных и недератизированных биотопах во все сезоны.
Разные виды мелких млекопитающих поедаются по-разному, причем эти различия у доминирующих видов в высшей степени достоверны. Наибольшие показатели некрофагии зарегистрированы в популяциях лесной мыши (Apodemus sylvaticus) – 43,0±1,2% и рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) – 29,8±1,1%. У последнего вида, являющегося основным носителем вируса ГЛПС, отмечена и наибольшая инфицированность (13,9±0,4%), что имеет важное эпизоотологическое значение в плане распространения этой инфекции. В целом, фоновые виды поедаются чаще, чем субдоминанты.
Очень низкие показатели некрофагии выявлены в популяциях насекомоядных (бурозубок – Sorex sp. и белозубок – Crocidura sp.) – 0,9±0,2%.
Поедаемость остальных видов распределилась следующим образом: обыкновенная полевка (Microtus arvalis) – 13,0±0,6%; домовая мышь (Mus musculus) – 5,7±0,3%; полевая мышь (A. agrarius) – 3,4±0,4%; желтогорлая мышь (A. flavicollis) – 3,3±0,4%; прочие (лесная соня – Dryomys nitedula, водяная полевка – Arvicola terrestris, полевка-экономка – M. oeconomus, хомяк Эверсманна – Allocricetulus eversmanni, обыкновенный хомяк – Cricetus cricetus, серая крыса – Rattus norvegicus) – 0,9±0,2% (всего определено до вида 1736 погрызенных особей мелких млекопитающих).
Динамика показателя эпизоотического потенциала очагов ГЛПС (ЭПО – 1) и некрофагии (Nf – 2) на территории Саратовской области; 3 – средняя ЭПО, 4 – средняя Nf (недератизированные биотопы).
Таблица 2
Значение показателя некрофагии в популяциях мелких млекопитающих (ММ) на дератизированных (Nf1, %) и недератизированных (Nf2, %) территориях Саратовской области
Дератизированные территории | Недератизированные территории | ||||||
Годы | Отловлено MM всех видов | В том числе с проявлением некрофагии | (Nf1, %) | Годы | Отловлено ММ всех видов | В том числе с проявлением некрофагии | (Nf2, %) |
1986 – 2000 | 4,6±0,6 | 1982 – 2000 | 7,9±0,2 |
Динамика эпизоотического потенциала очагов (ЭПО) и ГЛПС [14] коррелирует с динамикой показателя некрофагии в высокой степени и с положительным знаком (см. рисунок, r=0,78±0,09, v=16, tr=8,7>>tst, при р<0,001). Поэтому некрофагия как алиментарный путь передачи инфекции может иметь существенное значение в динамике эпизоотической активности очагов ГЛПС. Оказалось также, что в годы с эпидемическими проявлениями этой инфекции вспышечного характера (1986, 1992, 1997 – 1998) показатель некрофагии (Nf=9,4±0,4%) был достоверно больше (v=12398, td=6,0>>tst, при р<0,001), чем в годы без эпидемических осложнений (Nf=6,4±0,3%).
В дератизированных биотопах интенсивность некрофаги значительно меньше, чем в недератизированных (табл. 2, v=24674, td=5,5>>tst, при р<0,001), что обусловлено, вероятнее всего, крайне низкой плотностью популяций мелких млекопитающих на дератизированных территориях.
Таким образом, частота проявления некрофагии зависит от многих факторов, важнейшими из которых являются сезон года, численность (плотность) популяций мелких млекопитающих, видовой состав этих животных и типы заселяемых ими биотопов. Наличие или отсутствие некрофагии может служить предварительным тестом на активность очагов ГЛПС.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бернштейн А. Д., Апекина Н. С., Копылова Л. Ф. и др. // РЭТ-инфо. – 2000. – № 3. – С. 11 – 17.
2. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова. – М, 1989.
3. Васильев Н. В., Овасапян О. В., Галоян В. А., Аракелян К. А. // Особо опасные инфекции на Кавказе: Материалы науч. конф. – Ставрополь, 1966. – С. 41 – 43.
4. Гавриловская И. Н., Бойко В. А. // Медицина и здравоохранение. Сер.: Эпидемиология, вирусология и инфекционные болезни. Обзор. информ. – М., 1985. – Вып. 2. – С. 1 – 73.
5. Губина М. А., Кучерук В. В., Олсуфьев Н. Г., Глаголева П. Н. // Вопросы краевой общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. – М., 1955. – Т.9. – С. 119 – 131.
6. Дорофеев К. А. Туляремия животных. – М., 1951.
7. Зонов Г. Б., Тугутов Л. Д. // Докл. Иркут. противочум. ин-та. – 1963. – Вып. 6. – С. 88 – 91.
8. Калабухов Н. И. // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. – М., 1972. – С. 67 – 87.
9. Левит А. В., Капитонов В. И., Шубин И. Г. // Вопросы природной очаговости болезней. – Алма-Ата, 1968. – С. 210 – 216.
10. Олсуфьев Н. Г., Кучерук В. В., Дунаева Т. Н., Губина М. А. // Вопросы краевой общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. – М., 1955. – Т. 9. – С. 105 – 108.
11. Онищенко Г. Г. // Эпидемиол. и инфекц. бол. – 2000. – № 4. – С. 4 – 8.
12. Ралль Ю. М. // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол. (Саратов). – 1940. – Т. 18, вып. 3 – 4. – С. 320 – 358.
13. Стогов И. И. // Труды Среднеазиатского противочумного ин-та. – Алма-Ата, 1956. – Вып. 3. – С. 175 – 176.
14. Тарасов М. А., Куклев Е. В., Величко Л. Н. и др. // Проблемы особо опасных инфекций. – Саратов, 2004. – Вып. 1 (87). – С. 37 – 39.
15. Тарасов М. А. // Проблемы особо опасных инфекций. – Саратов, 1979. – Вып. 6 (70). – С. 65 – 67.
16. Чернявский Ф. Б. // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отделение биол. – 1959. – Т. 64, вып. 3. – С. 17 – 22.
17. Черненко И. И., Петров П. А., Юндин Е. В. // Особо опасные инфекции на Кавказе: Материалы науч. конф. – Ставрополь, 1966. – С. 166 – 168.
Поступила 22. 12. 04
FEATURES OF THE MANIFESTATIONS OF NECROPHAGY IN THE POPULATIONS OF RODENTS CARRYING THE VIRUS OF HEMORRHAGIC FEVER WITH RENAL SYNDROME
M. A. Tarasov, K. A. Sonin, S. I. Tolokonnikova, S. A. Yakovlev, Ye. A. Bilko, N. V. Popov
The role of necrophagy in the epizootic manifestations of hemorrhagic fever with renal syndrome (HFRS) is first shown. By analyzing a great body of data obtained in the Saratov Region in 1982 – 2000, it has been established that the frequency of manifestations of necrophagy depends on many factors, the most important of which are a season, the size (density) of populations of small mammals, their species composition and the type of biotopes inhabited by these animals. Necrophagy is ascertained to be of great importance in HFRS foci as one of the alimentary routes of infection transmission in the parasitic systems. The presence or absence of necrophagy may serve as a preliminary test for the activity of HFRS foci.