Место по объему масс | Биогены | Фитопланктон, бактерии, простейшие | Зоопланктон | Бентос | Рыбы, промысловые беспозвоночные | Млекопитающие, птицы |
К, КК | О | О | О | Б | Б | |
К, КК | Б | К | К | О | О | |
Б | КК | Б | КК | К | К | |
О | К | КК | Я | Я | КК | |
Я | Я | Я | К | КК | Я |
Примечание. К – Курильские воды океана, КК – камчатско-командорские воды океана, Б – Берингово море, О – Охотское море, Я – японское море.
ü Экологическая емкость среды – это характеристика природного комплекса, отражающая его способность обеспечить воспроизводство и нормальную жизнедеятельность определенному числу организмов. Ее характеризует биомасса, возможная в данной системе и при которой начинает работать фактор плотности. Вообще термин «экологическая емкость» имеет разные толкования – от весьма общего, когда подразумевается объем биопродуктивности системы, до реализации уровня численности видов и популяций. Здесь ситуация немного похожа по огромному количеству вариантов интерпретации, с самим термином «экология». И в том и в другом случаях сужать рамки применения понятия невозможно и не нужно.
О пределах экологической емкости пока приходится судить в основном по косвенным признакам. Биологи давно обратили внимание на то, что в Беринговом море по сравнению с Охотским на единицу площади меньше планктона, но больше рыбы, и в связи с этим в первом более обостренные конкурентные отношения. Поэтому там четче выражена противофазность в динамике численности минтая и сельди. Пределом численности минтая в Беринговом море является уровень 80-х годов – 25 млн. тонн. И хотя по гидрологическим условиям теплые 80-е годы были благоприятны для размножения минтая, эффективность воспроизводства в связи с фактором плотности снизилась, как и общее количество этой рыбы (примерно в 3 раза).
Будучи массовым потребителем планктона и мелкого нектона, минтай оказывает значительное влияние на другие компоненты сообществ, особенно в пики своей численности. Отчетливо это проявилось, например, в Охотском море, где в 80-е годы минтай ежегодно потреблял 4,5 млн. тонн кальмаров и 12 млн. тонн мелких рыб. Когда биомасса крупного минтая к середине 90-х годов уменьшилась в 3 раза, биомасса мелкого нектона (песчанка Ammodytes hexapterus, серебрянка, мойва Mallotus villosus), по крайней мере, в эпипелагиали северной половины Охотского моря, возросла в 4-5 раз.
Приведенные примеры лимитирующих экологическую емкость факторов, а их перечисление можно продолжить, имеют прямое отношение к широко обсуждаемой в последнее время проблеме регуляции в экосистемах через «контроль снизу» (ограниченность пищевой базы) и «контроль сверху» (потребление хищниками). Не так давно обсуждалась приоритетность этих двух сторон проблемы, но сейчас как будто стали очевидны как широкое распространение комбинированного влияния пресса хищников и обеспеченности ресурсами, так и их одностороннее воздействие. Возвращаясь в связи с этим к минтаю, надо напомнить некоторые из расчетов по Охотскому и Берингову морям. В 80-е годы, когда суммарный вылов минтая во всей Северной Пацифике составлял 6-7 млн. тонн (из них в Охотском и Беринговом морях около 3,8 млн. тонн), хищники ежегодно потребляли в Охотском море 3,2 млн. тонн минтая, а в Беринговом - 6,9. Это «контроль сверху». С другой стороны, важнейшим доводом в пользу «контроля снизу» можно назвать чередование в многолетнем плане периодов с повышенным и пониженным уровнями биопродуктивности. В конечном счете, оно проявляется на разных трофических уровнях. Но изначально это чередование обусловлено динамикой атмосферных и океанологических процессов с аналогичной периодичностью.
Представления об экологической емкости и ее динамике имеют принципиальное прикладное значение. С ним связано определение масштабов рационального природопользования, в том числе в области аквакультуры в широком смысле этого слова. Введение новых компонентов в естественные сообщества воспринимается как попадание в паутину упругих трофических сетей. Итог же трофических взаимодействий зависит от соотношения параметров экологического потенциала вида и сопротивления среды.
Признание действенности и масштабности «контроля сверху» стимулирует необходимость ответа на вопрос о промысле морских млекопитающих.
Специально говорится об этом в связи с широким распространением «зеленых» взглядов на эту тему. Как известно, промысловое использование низших трофических уровней до зоопланктона и бентоса сложно технически. Использовать же представителей высших уровней сейчас затруднительно по охранным мотивам. Эта «эмоциональная» экология, согласно которой «законным» считается только промысел представителей средних уровней – рыб, кальмаров, крабов и т.д. Вряд ли такая выборочность является примером рационального природопользования. Поэтому промысел морских млекопитающих не только возможен, но и необходим, конечно, с учетом негативных уроков глобального браконьерства недавнего прошлого.
Еще раз, возвращаясь к лимитирующим факторам и регуляции численности и биомассы в экосистемах, надо подчеркнуть, что эта сложная проблема не ограничивается только «контролем снизу и сверху». Имеется достаточно примеров контроля над различными физическими факторами, например температурой воды. Хорошо известно, что восточная часть Охотского моря гораздо теплее западной. Более того, его северо-западный шельф по климато-гидрологическим условиям напоминает арктический водоем. По гидрохимическим условиям биопродуктивности северо-западная и северо-восточная части моря в последнее время не противопоставляются. В этих секторах моря показатели первичной продукции, а также биомассы зоопланктона и бентоса вполне сопоставимы. Низкие температуры в целом не ограничивают их развитие. Что касается более высоких трофических уровней, то, за исключением морских млекопитающих, в более мягкой по температурным условиям северо-восточной части моря биомасса и пелагических, и донных животных в несколько раз выше (табл. 3). Основным лимитирующим для них фактором в холодном секторе являются низкие температуры воды, особенно сохраняющиеся все теплое время линзы с отрицательной температурой. Известно, что значительное количество рыб и промысловых беспозвоночных являются по-настоящему холодолюбивыми и в своем распространении тяготеют к холодным водам. Но их экологический потенциал гораздо ниже, чем у видов умеренного (бореального) комплекса, слагающих основу сырьевой базы рыболовства в умеренной Северной Пацифике. Конечно, не случайно в связи с этим то, что наиболее рыбными в Охотском море (а также в Беринговом и Чукотском) являются районы, находящиеся под влиянием океанских вод.
Таблица 3
Плотность концентрации (г/м2) планктона, бентоса, нектона и нектобентоса на севере Охотского моря (1997 г.)
Группы организмов | Северо-запад | Северо-восток |
Зоопланктон | ||
Зообентос | ||
Нектон | 5,2 | 17,4 |
Донные рыбы | 1,8 | 6,6 |
Промысловые беспозвоночные (крабы, креветки, букциниды и др.) | 0,7 | 1,6 |