Phylogenetic placement and biogeography of the North American
Species of Valerianella (Valerianaceae: Dipsacales) based
On chloroplast and nuclear DNA
https://fdocuments.in/document/phylogenetic-placement-and-biogeography-of-the-north-american-species-of-valerianella.html
Филогенетическое размещение и биогеография североамериканских видов Valerianella (Valerianaceae: Dipsacales) на основе хлоропластной и ядерной ДНК
Введение
Валерианелла (Valerianaceae) состоит из ок. 50 видов однолетников. Виды валерианеллы легко узнать по их прямостоячим, одинаково и многократно раздвоенным стеблям. Как и у валерианы, у валерианеллы три тычинки, а у федии чашечка, редуцированная до мелких зубцов. Плоды валерианеллы — трехгнездные семянки. Плод состоит из абаксиального гнезда (содержащего одно семя) и двух абаксиальных стерильных гнезд. Эти две стерильные локулы, а также чашечка часто сильно видоизменены, скорее всего, в результате адаптации к различным синдромам расселения. Часто два стерильных гнезда резко вздуты и предположительно способствуют рассеиванию водой.
В других случаях лопасти чашечки образуют сложные крючки, которые, возможно, помогают разносить плоды животными. Эти характеристики плодов часто являются признаками, используемыми для отличия видов друг от друга. Таксономические обработки валерианеллы были ограничены географическими регионами, в последнее время эти виды рассматривались только в региональных флорах (Dyal, 1938; Eggers, 1969; Eggers-Ware, 1983). На протяжении всего своего распространения в Европе и Северной Америке виды валерианелл часто упускают из виду и редко собраны, а несколько североамериканских видов (Valerianella chenopdiifolia и Valerianella radiata) внесены в список находящихся под угрозой исчезновения на уровне штата (США).
Валериановые в целом демонстрируют значительное разнообразие морфологии цветков и семян. Возможно, наиболее впечатляющее различие в морфологии цветка заключается в числе тычинок, которое варьирует от четырех до одной (пять тычинок отмечены и у Patrinia [Eriksen, 1989]). Тенденция в группе была к уменьшению числа тычинок. Donoghue и др. (2003) сделали вывод, что первоначальное сокращение от исходного состояния четырех до трех тычинок в сердцевине Valerianaceae сопровождалось дальнейшим сокращением до двух тычинок у Fedia и, независимо, до одной тычинки у Centranthus. Чашечка Valerianaceae может быть устойчивой и листовидной (как у Nardostachys), редуцированной до мелких зубцов (как у Fedia и Valerianella), перистой и похожей на хохолок (как у Centranthus и некоторых видов Valeriana), или полностью отсутствует (как у видов валерианы). Eriksen (1989) предположил, что полная редукция чашечки происходила независимо в нескольких случаях у Valerianaceae (например, у латиноамериканских видов Valeriana). Степень редукции двух стерильных локул в яичнике весьма вариабельна: от сильно редуцированной до вздутой (как у некоторых валерианелл и валериан).
С начала 1990-х годов, но особенно с 2001 года, различные молекулярные и морфологические филогенетические анализы пролили свет на родство Valerianaceae внутри Dipsacales и на родство между большинством основных ветвей Valerianaceae (Donoghue et al., 1992, 2001a,b, 2003; Bell et al., 2001; Pyck et al., 2002; Bell and Donoghue, 2003, 2005a; Zhang et al., 2003; Hildago et al., 2004; Bell, 2004). Относительно отношений внутри Dipsacales, эти исследования пришли к выводу, что Valerianaceae является сестринской группой клады, которая включает Triplostegia (часто рассматривается как член Valerianaceae) и Dipsacaceae. Клада Valerianaceae/ Dipsacaceae, в свою очередь, наиболее тесно связаны с Morinaceae, вместе образуя группу трав, которую Donoghue et al. (2001a,b) назвал кладу Valerina. В свою очередь, Valerina связана с Linnaeeae из бывших Caprifoliaceae в кладе Linnina Donoghue et al. (2001а,б).
Что касается отношений внутри Valerianaceae, кажется (на основе всех наборов данных, кроме matK), что первое разделение отделяет Patrinia от клады, содержащей все другие виды. Внутри этой оставшейся клады первое разделение происходит между Nardostachys и основной кладой Valerianaceae. Эти результаты показывают, что традиционные Patrinieae (Graebner, 1906), состоящие из Patrinia и Nardostachys, являются парафилетическими. В пределах ядра Valerianaceae, Valeriana, Centranthus, и Plectritis образуют кладу, сестринскую по отношению к кладе, содержащей Fedia и Valerianella. Bell (2004), основываясь на комбинированном анализе последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК (около 7500 нуклеотидов на таксон), нашел поддержку южноамериканской клады валерианы, а также сильную поддержку группировки Plectritis и Centranthus в кладу. Это исследование также показало, что Valeriana celtica не образует кладу с другими отобранными видами Valeriana. Этот результат согласуется с результатами Hildago et al. (2004) на основе данных о последовательностях ITS и matK. За исключением Valeriana celtica, виды, отобранные для Valeriana, образовали две основные клады; (1) исключительно клада Нового Света и (2) клада, состоящая преимущественно из корневищных таксонов, распространенных в Европе, Азии и Северной Америке. На сегодняшний день наиболее обширное филогенетическое исследование валериановых проведено Bell и Donoghue (2005a). Это исследование включало данные о последовательности ДНК хлоропластов (хпДНК: trnL-Fintron; интрон trnK; межгенный спейсер psbA-trnH) и ядерной рибосомной РНК (нрРНК: ITS) для 88 таксонов из 90 образцов.
В отношении валерианеллы было гораздо меньше систематической работы над группой в целом и выборка в предыдущих филогенетических исследованиях была ограничена.
Раймундез и др. (2002) отобрали только два вида Valerianella (Valerianella locusta и Valerianella coronata) для межгенной спейсерной области atpB-rbcL. Анализ экономии показал сильную поддержку этих таксонов как клады с тремя выбранными видами Fedia (Fedia cornicopiae, Fedia graciliflora и Fedia pallescens). Однако различные методы приводят к разным гипотезам о взаимоотношениях между этими пятью видами. Хильдаго и др. (2004) включил два вида Valerianella (V. locusta и Valerianella eriocarpa) в филогенетический анализ matK. Эти авторы также нашли сильную поддержку (100% bootstrap, bs) для объединения Valerianella с Fedia, при этом V. locusta более тесно связана с F. cornicopiae, чем с V. eriocarpa, что делает Valerianella парафилетической. Однако значения начальной загрузки для этого вывода были низкими (58% б.с.). Bell и Donoghue (2005a) отобрали в общей сложности шесть европейских видов валерианеллы для четырех регионов; один ядерный (ИТС) и три хлоропласта. Как и Hildago и др. (2004) филогенетический анализ этих данных также обнаружил, что деревья, сгруппированные Valerianella с Fedia, имеют сильную поддержку. За исключением североамериканских видов валерианелл, все основные таксономические группы в настоящее время включены в филогенетический анализ.
Биогеография валериановых
В целом, распространение валериановых соответствует этому
из нескольких других клад Dipsacales (например, Viburnum и Lonicera). Он в основном распространен в Северном полушарии и, вероятно, возник в Восточной Азии, а затем несколько раз перемещался в Европу и Новый Свет (Bell et al., 2001; Donoghue et al., 2003; Bell, 2004; Bell and Donoghue, 2005а,б). Из Северной Америки Valerianaceae мигрировали на юг в Центральную Америку, а затем четыре раза колонизировали Южную Америку (Bell and Donoghue, 2005a). Виды Valerianella распространены в основном в средиземноморской Европе и Северной Африке, а несколько видов (ок. 12: Eggers, 1969) встречаются в Новом Свете (рис. 1). Как и валериана, валерианелла — единственная другая группа валериановых, распространенная в Старом и Новом Свете.
Основываясь на DIVA и реконструкциях ареалов предков с максимальной вероятностью (Bell, 2003), можно сделать вывод о 13 межконтинентальных дизъюнкциях внутри валериановых (3 из Азии в Европу, 1 из Европы в Азию, 4 из Азии в Северную Америку, 3 с севера на юг). Америки и 2 из Южной Америки в Северную Америку). Если североамериканские виды Valerianella образуют сестринскую кладу по отношению к европейским видам Valerianella или гнездятся внутри них, это предполагает еще одно межконтинентальное расхождение.
Кроме того, направленность миграции в Новый Свет неясен. Предыдущие анализы (Bell, 2003) предполагают, что все миграции Нового Света/Старого Света происходили через Берингов сухопутный мост (BLB). Если раскол между кладой валерианелл Нового Света и ее родственниками из Старого Света окажется достаточно старым (> 15 млн лет назад), можно сделать вывод, что предки клады Нового Света рассеялись через Североатлантический сухопутный мост (NALB: Гипотеза I)., см. рис. 1). В качестве альтернативы валерианелла может быть полифилетической, при этом североамериканские виды более тесно связаны с другими североамериканскими валерианами, такими как Plectritis. В настоящее время известно 11 признанных видов валерианеллы, эндемичных для Северной Америки. Как упоминалось выше, ни один из них никогда не включался в филогенетический анализ. Ясно, что образцы валерианеллы из Северной Америки должны быть собраны, чтобы получить более полную картину биогеографической истории Валериановых.
Цели настоящего исследования заключались в следующем:
(1) дальнейшее изучение филогенетических отношений внутри Valerianaceae на основе данных о последовательностях ядерной и хлоропластной ДНК, особенно о размещении североамериканских видов Valerianella;
(2) продолжить изучение биогеографии Valerianaceae (в частности, Valerianella) в контексте этой увеличенной таксономической выборки; и
(3) изучить оценку времени расхождения в этой группе, используя недавно предложенные байесовские расслабленные часы методы.
Материалы и методы
Растительный материал
Были отобраны образцы 17 новых таксонов, которые были добавлены к ранее опубликованной матрице данных 88 таксонов из 90 образцов (Bell and Donoghue, 2005a; Приложение A). Triplostegia была включена в качестве внешней группы на основании предыдущей работы по Dipsacales (Pyck et al., 1999; Bell et al., 2001; Donoghue et al., 2001a,b, 2003; Pyck и Smets, 2000). Получен высушенный материал от всех 11 североамериканских видов валерианелл из разных гербариев. К сожалению, только шесть видов могут быть успешно амплифицированы для молекулярных маркеров, используемых в этом исследовании. Разрешение на сбор некоторых видов, не поддающихся амплификации, на частных землях не было предоставлено.
………
… Хотя в это исследование была включена более широкая выборка видов валериановых, основное внимание в нем уделялось филогенетическим и биогеографическим взаимоотношениям валерианелл. Оставшаяся часть статьи будет посвящена, в частности, этой группе.
Обсуждение