Наружные выделительные ткани.

ЛЕКЦИЯ 8

Выделительные ткани и вместилища. Особенности формирования, строения и размещения в растении. Выделительные ткани внешней и внутренней секреции. Смолоносные растения и каучуконосы.

Общая характеристика. Эти ткани выделяют вещества (сек­реты), исключающиеся из обмена веществ (метаболизма).

Изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей.

1) Они очень разнообразны по строению и размещению в теле растения.

2) Выделяемые вещества очень разнообразны в химическом отношении, причем раз­ные вещества могут выделяться сходными морфологическими структурами, а одина­ковые вещества вырабатываются разными видами выделительных тканей.

3) Остается неясным значение многих выделяемых веществ для самих расте­ний. Вполне определенно можно говорить о функциях лишь немногих выделитель­ных тканей (нектарников, пищеварительных желез). Вероятно, некоторые вещества представляют собой отбросы в обмене веществ растений.

Многие из веществ выделяются в меристемах, поэтому возможно, что их образование происходит при интенсивном росте.Также вероятно, что неко­торые выделяемые вещества в процессе эволюции получили какую-то дополнительную функцию. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растения несъедобными и отпугивают травоядных животных. Наличие смол в древесине хвойных придает ей устойчивость против гниения.

Выделяемые вещества делятся на несколько групп. Самая большая -

РИС! Терпены - сильно восстановленные производные непре­дельного углеводорода изопрена. С увеличением их конденсации возни­кают все менее летучие жидкости, а затем и твердые вещества. К терпенам принадлежат эфирные масла, бальзамы, смолы и каучук.

Терпены образуются чаще всего в смеси друг с другом. Например, живица, добы­ваемая из стволов хвойных деревьев, состоит из ряда терпенов. Фракционной разгонкой из живицы получают скипидар и канифоль, которые также представляют собой смеси химических соединений.

Растения могут также выделять полисахариды (слизи, сахара), белковые вещест­ва, соли, воду.

Ультраструктура выделительных клеток зависит от хими­ческой природы выделяемых веществ. Так, выделение терпенов связано с сильным разви­тием гладкого эндоплазматического ретикулума, выделение слизи - с развити­ем аппарата Гольджи, а выделение белков - с развитием шероховатого ретикулума.

РИС! Выделительные ткани разделяют на 2 гр.:

Ø наружные: железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы),

нектарники, гидатоды;

Ø внутренние: выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристаллами, танинами и т.д.), многоклеточные вместилища выделений, смоляные каналы (смоляные ходы), млечники (членистые и нечленистые).

Разберем каждый тип.

Наружные выделительные ткани.

1) РИС! Железистыеволоски - трихо­мы, т.е. производные эпидермы. Они состоят из одной или нескольких клеток. Напр., у пеларгонии железистый волосок состоит из мно­гоклеточной ножки и одноклеточной головки с эфирными маслами. При разрыве ку­тикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля. Железистые волоски могут быть сидячими, иметь многоклеточную головку и т.д. У мари и лебеды на листьях виден как бы мучнистый налет: он составлен головчатыми трихомами, выделяющими воду и соли.

РИС.тот же! Иногда наружные железки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатныежелезки у смородины).

РИС! Если железки формируются с участием не только эпидермы, но и более глубоко лежащих тканей, то их называют эмергенцами.

К наружным железистым эмергенцам, например, можно отнести жгучие волоски крапивы. {Они имеют любопытные особенности, позволяющие им действовать напо­добие миниатюрных шприцев, впрыскивающих едкие вещества под кожу животного или человека.} Большая клетка, наполненная едким соком, находится в состоянии тургора. Вытянутый кончик волоска имеет окремневшие, хрупкие стенки, ко­торые при легком прикосновении обламываются и образуют острые края (как у ос­колка стекла). Волосок впивается в кожу и выдавливает сок. Более крупно – на след. слайде. РИС!

2) РИС! Нектарники выделяют сахаристую жидкость - нектар, служащий приманкой для насекомых-опы­лителей. Чаще всего они находятся в цветках. Клетки нектарни­ков имеют густую цитоплазму и активный обмен веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок. РИС!

3) Гидатоды выделяют наружу капельно-жидкую воду и соли. Имеют разное строение. Наиболее сложное строение, например, у гидатоды на листь­ях толстянки. Она состоит из проводящего пучка, связанного с проводящими тка­нями листа, мелких клеток эпитемы, прилегающих к проводящему пуч­ку, и участка эпидермы над эпитемой. {От хлоренхимы листа гидатода отграничена непрерыв­ным слоем бесцветных клеток, образующих обклад­ку. В эпидерме, лежащей над эпитемой, находятся водяные устьица, отличающиеся от обычных устьиц тем, что лишены подвижности, а щели постоянно открыты. У ряда растений каждая гидатода имеет одно крупное водяное устьице.}

При избыточном поступлении воды в растение и ослабленной транспирации через гидатоды происходит гуттация, т.е. выдавливание капелек воды. Гут­тацию можно наблюдать у многих растений, особенно травянистых (земляники, ман­жеток), по утрам после прохладных и влажных летних ночей. Так как гидатоды чаще всего расположены по краям листьев, то как раз на них можно видеть висящие капельки воды.

Значение гуттации, заключается в том, что растение освобождается от из­быточных воды и солей.

4) Пищеварительные же л езки насеко­моядных растений (росянки и др.). Жидкость, выделяемая этими железками, содер­жит вещества (ферменты, кислоты), с помощью которых перевариваются пойманные животные.

РИС! Внутренние выделительные ткани рассеяны среди других тканей в виде идиобластов. Они накапливают различные вещества — оксалат кальция (в виде одиночных кристаллов, друз или рафид), терпены, слизи, тани­ны и пр.

Накопление начинается внутри маленько­го пузырька, прикрепленного к стенке клетки. Затем пузырек увеличивается и замещает полость клетки. Одновременно на оболочку клетки изнут­ри откладывается суберин, изолируя ядовитый экскрет от окружающих живых тканей.

1) Вместилища выделений очень разно­образны. Различают 2 типа. 1) РИС! схизогенные - возникают из межклет­ников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Пример - смоляные каналы (смоляные ходы), характерные для семейств зонтичных, многих слож­ноцветных, для хвойных и других.

2) РИС! лизигенные - образуются на месте группы клеток, которые распадаются после накопле­ния веществ. Лизигенные вместилища с эфирными маслами, например, хорошо развиты в кожуре цитру­совых (лимона, апельсина, мандарина).

Есть промежу­точные типы вместилищ.

2) Млечные трубки (млечники) - живые клетки, содержащие в ва­куолях млечный сок, обычно молочно-белого цвета, напр. у одуванчика. У чистотела млечный сок ярко-оранжевый.

В млечниках терпены (смолы, каучук) накапливаются в виде капе­лек, взвешенных в клеточном соке. Таким образом, содержимое ваку­оли - эмульсия, похожая на молоко. РИС! Млечный сок, кроме смол и каучука, содержит эфирные масла, белковые соединения, алкалоиды. Этот млечный сок, называемый латексом, добы­вают из стволов таких тропических каучуконосов, как гевея бразильская, культивиру­емая повсеместно в экваториальной зоне. {С древних времен, индейцы Майя глядя на капающий белый сок из поврежденной коры дерева, произносили «кау учу», что означало «дерево плачет». Сок темнел, со временем затвердевал и принимал любую форму. Так из каучукового сока дерева гевея появились первые мячи, которые благодаря их необычному свойству отскакивать от земли, считались волшебными.}

Для получения промышленного каучука латекс подвергают сложной технологиче­ской обработке.

РИС! Млечники бывают двух типов — членистые и нечленистые. Членистые возникают из многих отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки, и их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвлен­ную систему. Членистые млечники найдены у сложноцветных, мако­вых, колокольчиковых и многих других.

Нечленистый млечник представляет собой одну гигантскую клетку, которая, воз­никнув, более не делится, а непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые и другие.