Почки являются главными выделительными органами. Им принадлежит ведущая роль и в поддержании гомеостаза.
Функции почек многообразны. Они принимают участие в регуляции:
• объема крови и других жидкостей внутренней среды;
• постоянства осмотического давления крови и других жидкостей организма;
• ионного состава жидкостей внутренней среды;
• кислотно-основного равновесия;
• экскреции конечных продуктов азотистого обмена;
• экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (например, глюкозы, аминокислот);
• метаболизма белков, жиров и углеводов;
• артериального давления;
• эритропоэза;
• свертывания крови;
• секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов, витамина D3 и др.).
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, так как в нем осуществляются все процессы мочеобразования (рис. 19). В каждой почке человека содержится около 1 млн нефронов. Каждый нефрон начинается двустенной капсулой (капсула Шумлянского-Боумена), внутри которой находится сосудистый клубочек – Мальпигиево тельце (сеть анастомозирующих между собой капилляров приносящей артериолы). Капсула состоит из двух листков, между которыми образуется полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Последний состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Следующий отдел нефрона - петля нефрона (петля Генле), состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180о в сторону коркового вещества почки в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую часть петли нефрона. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего же клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий канадец, соединяющий нефрон с собирательными трубками. Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, открываются в почечную лоханку.
По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев).
Кровоснабжение почки. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани - это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в широких пределах системного артериального давления. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке.
Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелке сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью кровоснабжения юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.
Рис. 19. Схема строения нефрона. 1-клубочек; 2-проксимальньй извитой каналец; 3-нисходящая часть петли нефрона; 4-восходящая часть петли нефрона; 5-дистальньй извитой каналец; 6-собирательная трубка.
Процесс мочеобразования
Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера:
• эндотелий капилляров клубочка;
• базальная мембрана;
• внутренний листок капсулы клубочка.
Такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата - первичной мочи.
Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт.ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт.ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (20 мм рт.ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт.ст. (70-30-20).
На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы.
К почечным факторам относятся:
• величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;
• количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации);
• величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;
• степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови).
К внепочечным факторам относятся:
• величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);
• скорость почечного кровотока;
• величина онкотического давления крови;
• функциональное состояние других выделительных органов;
• степень гидратации тканей (количество воды в тканях).
Канальцевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0-1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный (перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма, например: перенос ионов натрия) и вторично-активный транспорт (перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки с помощью специального переносчика – перенос глюкозы и аминокислот).
Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит но электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.
Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества (рис. 20).
Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена - нисходящее и восходящее. Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость в восходящем колене петли Генле. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.
В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.
Рис. 20. Локализация реабсорбции и секреции веществ в нефроне. Б-низкомолекулярнье белки; am-аминокислоты; В-витамины; М-мочевина; Г-глюкоза. Стрелками указано направление фильтрации, реабсорбции и секреции веществ.
Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы в моче.
Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инулин и сульфаты.
Канальцевая секреция. Канальцевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы, например, ионы калия, секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.
Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона - гиппуровая кислота, аммиак. В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь - ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.