Беляев Д. К. (Сибирское отделение АН СССР)
Генетические аспекты доместикации животных
В сб. «Проблемы доместикации животных и растений». М., «Наука», 1972. с. 39–45.
{39}
В настоящем сообщении будут рассмотрены некоторые вопросы, касающиеся генетических основ доместикации животных. Под доместикацией будет подразумеваться процесс исторического преобразования диких животных в домашние и культурные, т.е. специфически приспособленные к удовлетворению разнообразных потребностей человека. История доместикации едва ли охватывает десять - двенадцать тысяч лет. За этот ничтожно короткий в масштабах истории развития жизни срок эволюция в условиях доместикации привела к сильнейшему изменению всей морфо-физиологической организации животных, вызвав к жизни такие их формы, которые не могли бы существовать в условиях природы.
Вместе с тем доместицированные животные приобрели высокую приспособленность к тем совершенно своеобразным условиям, которые создает для них человек в животноводческих хозяйствах. Следует подчеркнуть, что сам человек стал для животных, вовлеченных в орбиту доместикации, совершенно своеобразным фактором, приспособление к которому потребовало новых, отсутствующих в дикой природе, форм отбора.
Характерными для процесса доместикации являются огромный темп и колоссальный размах формообразования. Возникает вопрос об источниках изменчивости и формах отбора, которые сделали возможным осуществление этого процесса.
Источники изменчивости: мутационный процесс и генетический дрейф
Первое, что бросается в глаза при сравнении домашних животных и их диких предков - это отличия по окраске и некоторым структурным особенностям волосяного покрова, оперения и по другим особенностям экстерьера.
Если все дикие предки домашних животных характеризуются однородной защитной окраской кожных покровов, а структура их волосяного покрова (длина волос и соотношение их различных фракций) наилучшим образом приспособлено к выполнению функции терморегуляции, то у домашних животных картина существенно меняется. Здесь мы видим большое разнообразие окрасок, структурные изменения волос, проявляющиеся в резком удлинении их (ангорский тип), укорочении (тип рекс) или формировании завитков, характерных для каракульских овец. Возникновение такого рода изменений справедливо расценивается как одно из ярких последствий доместикации животных. Факты говорят о том, что эти изменения наступают весьма быстро после помещения животных из природы в условия разведения и содержания под контролем человека.
{40}
Примеры таких изменений особенно ярко демонстрируют в наши дни пушные звери, разводимые на специальных звероводческих фермах, в частности, основной объект современного звероводства - норка (Mustela vison Schr.). Эти животные, так же как и серебристо-черные лисицы (Vulpes vulpes L.), интродуцированы из дикой природы в специализированные хозяйства лишь около 80 лет тому назад. За этот очень короткий в масштабах эволюционного процесса срок у норок возникло около 20-ти наследственно измененных форм, отличающихся от исходного - дикого типа этих животных прежде всего окраской мехового покрова. Если норки, обитающие в природе (так называемый стандартный тип), характеризуются коричневой окраской волосяного покрова, то среди зверей, разведение которых на фермах началось лишь 40-45лет тому назад, стали появляться особи со светло-коричневой, бежевой, серебристо-голубой, белой окраской мехового покрова. Генетический анализ показал, что большинство вновь возникших вариаций окрасок норок обусловлено рецессивными мутациями отдельных генов, контролирующих количество пигмента или характер его распределения в волосе. На основе отдельных мутационных генов в настоящее время создано более 100 комбинативных форм. Такие хорошо известные и широко распространенные окраски норок, как сапфировая, жемчужная, топазовая, зимняя голубая и некоторые другие, развиваются под контролем двух, трех и даже четырех мутационно-возникших рецессивных генов, контролирующих окраску меха. Известны мутации, также рецессивные, изменяющие структурные признаки волосяного покрова. Так, описана мутация, вызывающая у норок развитие резко удлиненного волоса ангорского типа.
Влияние указанных мутаций не ограничивается меховым покровом. Все они затрагивают и целый ряд других признаков и свойств животных - прежде всего их воспроизводительные способности, плодовитость и жизнеспособность. Подавляющее большинство мутационных форм норок характеризуется меньшей плодовитостью и худшей жизнеспособностью, чем стандартные, и может существовать лишь в условиях, специально создаваемых для них человеком. Но даже и в этих условиях некоторые мутационные формы (например, "алеутская") настолько маложизнеспособны, что они почти не используются для разведения в качестве самостоятельной формы, хотя участвуют в комбинациях с другими мутантными формами в создании различных других цветовых вариаций.
Таким образом, уже в первые годы разведения норок под контролем человека произошла дифференциация дикого вида на целый ряд типов, являющихся прообразом будущих пород, отличающихся друг от друга не только по окраске мехового покрова, но и по ряду важных признаков воспроизведения и жизнеспособности. Полученное уже сейчас разнообразие норок, конечно, не предел; оно, несомненно, будет увеличиваться, с одной стороны, за счет уже известных мутаций, а с другой - за счет вовлечения в селекционный процесс вновь возникающих или вновь выявляемых мутаций. Сходное положение мы наблюдаем у другого вида млекопитающих - грызунов нутрии (Myopotamus coypus М.), разведение которого под контролем человека началось лишь около 40 лет тому назад. В популяциях этих животных, содержащихся на фермах, в настоящее время также известно несколько рецессивных мутантных форм, интенсивно используемых в селекции этих животных и являющихся основой для формирования пород. Таким образом, за короткий срок разведения под контролем человека естественный мутационный процесс дал материал для доместикационных изменений, которые вполне сопоставимы с аналогичными изменениями у таких давно одомашненных животных, как кролики, собаки и кошки, у которых мутации окраски или структуры волосяного покрова послужили основой для породной дифференциации видов этих животных в процессе доместикации.
Каковы причины резкого повышения интенсивности формообразовательного процесса на первых же этапах разведения животных под контролем человека? Связано ли это явление с увеличением темпа мутирования генов у животных в условиях доместикации или же оно опирается на использование мутаций, накопленных видами в условиях дикой природы и лишь выявляемых при разведении животных под контролем человека?
Факты свидетельствуют о том, что во многих случаях этот процесс протекает на основе использования рецессивных мутаций, накопленных видами и, сохраняющихся у них в гетерозиготном состоянии под покровом нормального (дикого) фенотипа. В малых популяциях, разводимых под контролем человека, в условиях ограничения свободы скрещиваний при случайных и сознательно применимых инбридингах эти мута-
{41}
ции размножаются и выщепляются в гомозиготном состоянии. В силу пониженной жизнеспособности и плодовитости особи, гомозиготные по рецессивным мутациям, в природе элиминируются естественным отбором; в условиях же, контролируемых человеком, они сохраняются и многие из них по тем или иным причинам делаются объектами искусственного отбора. Таким образом, ограничение свободы скрещивания и инбридинги в популяциях, разводимых человеком, создают основу для дрейфа генов, который в короткие сроки выносит на поверхность вида мутации, ранее скрытые под покровом дикого фенотипа. Именно так обстоит дело у норок, изменение окраски и других признаков у которых, как уже отмечено, возникли в неволе очень быстро. В отношении этого вида достоверно известно, что ряд рецессивных мутаций (например, серебристо-голубой окраски), широко используемых в настоящее время в селекции, внесен в гетерозиготном состоянии в популяции норок, разводимых на фермах животными, отловленными в природе. По-видимому, таким же путем вовлечены в культуру мутации, составившие основу для формирования пород у кроликов, поскольку признаки окраски и структуры меха, наследственные изменения которых составляют основу породной дифференциации этого вида, развиваются в большинстве случаев под контролем рецессивных мутаций.
Каковы причины того, что мутации, дающие неблагоприятные биологические эффекты в гомозиготном состоянии, сохраняются в гетерозиготном состоянии? Основная причина этого состоит, по-видимому, в том, что многие мутации, вызывающие в гомозиготном состоянии существенную депрессию плодовитости или жизнеспособности животных, в гетерозиготном состоянии обусловливают либо некоторую (но меньшую, чем у гомозигот) депрессию, либо, наоборот, повышение приспособленности, в частности плодовитости и жизнеспособности животных. Нужно учитывать, что высокая плодовитость животных эволюционно выгодна лишь при благоприятных условиях жизни. В неблагоприятных же условиях (особенно кормовых) она делается весьма отрицательным свойством, ставящим перед катастрофой как взрослых размножающихся самок, так и молодняк. В таких условиях, естественно, большие шансы на жизнь приобретают особи со средней или даже низкой плодовитостью. Эффекты гетерозиготности по различным генам различны, но поскольку различны и условия в природе, то все эти гены служат полезную службу виду, осуществляя регулирование плодовитости животных и, следовательно, их численности применительно к данным конкретным условиям.
Изменение направления естественного отбора по плодовитости, по-видимому, служит тем механизмом, который удерживает в природных популяциях норок разные мутации в гетерозиготном состоянии; они-то и служат тем материалом, который вызывает некоторые из доместикационных изменений животных.
Однако мутации, возникшие в популяциях еще у диких животных, нельзя рассматривать в качестве единственного источника изменчивости, поставляющего материал для доместикационных изменений. Мутационный процесс идет постепенно, и естественно, что искусственный отбор мог опираться на мутации, возникавшие у животных уже на более поздних этапах доместикации. В орбиту отбора эти мутации вовлекались тем же самым механизмом генетического дрейфа, что и мутации, наполненные дикими видами, а условия, специально создававшиеся человеком для животных и защищавшие их от жесткого действия естественного отбора, обеспечивали выживание мутантных форм, обреченных на гибель в условиях природы.
Естественно, что помимо рецессивных мутаций, материал для дифференциации диких видов при доместикации дали и многие доминантные мутации, которые в природе по тем или иным причинам элиминировались естественным отбором. Например, безволосость, характерная для некоторых пород африканских собак, развивается на основе доминантной мутации одного гена. Несомненно, эта мутация была бы в природе элиминирована естественным отбором, человек же сохранил и размножил ее.
Проводимый человеком искусственный отбор, вовлекая в поле своей деятельности все большее и большее количество разнообразных мутаций и создавая все новые сочетания их, сильнейшим образом изменил генотип диких видов и создал новые формы животных, неизвестные природе. Основа возникновения новых форм организмов в процессе доместикации и селекции не только в накоплении новых мутаций и количественном усилии их действия, но и в возникновении иных форм взаимодействия между генами, в том, что новая "генотипическая среда" создает качественно новые воз-
{42}
можности для фенотипического проявления генов, вызывая тем самым развитие новых признаков.
Накопление отбором однозначно действующих мутаций сдвигает пороги реактивности тех морфо-физиологических систем организма, на развитие которых эти мутации оказывают наибольшее влияние. Тем самым открываются возможности для фенотипического проявления ранее имеющихся, но никак не проявлявших себя мутаций или вновь возникающих мутаций, которые в старой генотипической среде не могли бы получить фенотипического проявления. Таким образом, отбор как бы открывает дорогу изменчивости в том же самом направлении, в каком действует сам отбор. Во всех этих явлениях мы отчетливо видим творческую роль отбора.