ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ

Ограниченность закона независимого наследования.

Необходимо отметить, что все эти расчеты, правомочны при одном важном условии: гены должны находиться в негомологичных хромосомах. Однако известно, что число хромосом для каждого вида организмов является относительно небольшим и постоянным. Следовательно, возможно одновременное независимое наследо­вание лишь стольких генов, сколько пар гомологичных хромо­сом имеется у организмов данного вида.

Например, для гороха, имеющего 7 пар хромосом (n = 7), у гибрида возможно независимое сочетание не более семи одновременно взятых в скрещивание пар признаков. При этом в потомстве гибридного растения гороха возможно появление 2⁷ различных фенотипических и 3⁷ генотипических классов. Общее число воз­можных сочетаний гамет составит 4⁷.

У классического для генетических исследований объекта плодовой мушки дрозофилы (Drosophila melanogaster) по не­зависимо наследующимся парам признаков возможно только тетрагибридное скрещивание, так как у нее 4 пары хромосом.

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены Т.Х.Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX в. Объектом их исследований являлась именно плодовая мушка дрозофила (срок ее жизни невелик, и за год можно получить несколько десятков поколений, ее кариотип составляют всего четыре пары хромосом).

Закон Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе. Гены, лежащие в одной хромосоме называются сцепленными. Все гены одной хромосомы называются группой сцепления.

Очевидно, что если в скрещивании будет учитываться боль­шее число генов, чем имеющееся у данного организма число пар гомологичных хромосом, то третий закон Менделя не осуще­ствится. В этом случае вступят в действие другие закономерно­сти.

На первый взгляд это ограничение закона независимого со­четания признаков может создать впечатление ограниченности наследственной изменчивости в силу небольшого числа возмож­ных комбинаций гамет. Однако это не так. Рассмотрим для примера возможный размах комбинативной изменчивости, воз­никающей в силу свободной комбинации гамет у человека. До­пустим, что в каждой из 23 пар хромосом человека имеется только по одной паре аллелей. При этом число различных ти­пов гамет выразится величиной 8 388 608, а их возможных ком­бинаций — 70 368 744 177 664.

Кроме того, сцепление может нарушаться и входе мейоза при кроссинговере. Кроссинговер приводит к генетической рекомбинации. Чем дальше друг от друга расположены гены, тем чаще между ними происходит кроссинговер. На этом явлении основано построение генетических карт — определение последовательности расположения генов в хромосоме и примерного расстояния между ними.

Таким образом, расщепление при полигибридном скрещива­нии осуществляется по тем же законам, что и при моногибридного скрещивания. Однако, к условиям, при которых соблюдается расщепление по Менделю в случае моногибридного скрещивания, необходимо добавить еще 2: 1) нахождение учиты­ваемых генов в негомологичных хромосомах; 2) равновероят­ное образование всех сортов гамет на основе случайного рас­хождения негомологичных хромосом в мейозе.

ТИПЫВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ

Ген как единица наследственности, детерминирующая при­знаки организма, имеет определенные функциональные свойства. Из изложенного ранее ясно, что в своем действии ген дискретен; он определяет присутствие или отсутствие отдельной биохимиче­ской реакции, от которой зависит развитие или подавление опре­деленного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство (окраска глаз человека, длина колоса пшеницы и т.п.), они должны взаимодействовать между собой. Генетический анализ позволяет на основе изуче­ния расщепления по фенотипу судить о характере действия и взаимодействия генов.

Переходя к рассмотрению указанных особенностей действия генов, необходимо условиться о системе их обозначения. До сих пор мы пользовались любыми большей частью начальными буквами латинского алфавита. Однако для организмов разных видов принята различная номенклатура генов. Для обозначения генов, как правило, используются одна или две первые буквы названия признака, определяемого данным геном. Чаще всего эти названия даются на английском или латинском языке. На­пример, рецессивную аллель гена, определяющую карликовость у кур (Gallus gallus) обозначают dw (dwarf - карлик), а его доминантную аллель, определяющую нормальные размеры тела - Dw, рецессивная аллель гена желтой окраски эндосперма у кукурузы обозначена у (yellow - желтый), его доминантная аллель -Y. Иногда доминантную аллель обозначают значком «+ », например dw⁺, y⁺.

Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные.

Различают 3 формы взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.

Полное доминирование — явление, когда доминантный ген полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается доминантный признак.

Неполное доминирование — явление, когда доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается промежуточный признак.

Кодоминирование (независимое проявление) — явление, когда в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют обе аллели. По принципу кодоминирования у человека наследуется группа крови.

Группы крови - разделение индивидуумов одного и того же биологического вида по особенностям крови, в основе которых лежат различия в строении эритроцитарных белков — гликопротеидов, обусловленные разными типами биосинтеза. У людей впервые три Г. к. были обнаружены в 1900 австр. врачом К. Ландштейнером. Вскоре была выделена и четвёртая. Учение об основных группах крови было сформулировано чешским. учёным Я. Янским (1907), применившим цифровое обозначение различных групп. В 1928 гигиенической комиссией Лиги Наций утверждена буквенная номенклатура групп крови, используемая во всём мире (система AB0).

Ген, определяющий группу крови у человека I, представлен серией множественных аллелей: I^А, I^В, I⁰. При этом гены, обусловливающие группы крови I^А и I^В являются кодоминантными по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к гену, определяющему группу крови I⁰.

В результате у человека выделяется 6 генотипов групп крови и 4 физиологические группы крови.

Принадлежность к той или иной группе крови, определяют не только факторы А и В (антигены, или агглютиногены), содержащиеся в эритроцитах, но и факторы α и β (антитела, или агглютинины), обнаруживаемые в плазме крови. У одной группы людей эритроциты не содержат агглютиногенов А и В, а в сыворотке обнаруживаются агглютинины α и β. Учитывая агглютинины, I группа крови обозначается, как 0αβ. У людей с кровью II группы в эритроцитах содержится агглютиноген А, а в плазме агглютинин β; буквенное обозначение Аβ. В эритроцитах III группы крови содержится агглютиноген В, а в плазме агглютинин α; буквенное обозначение Вα. IV группа крови, содержащая в эритроцитах агглютиногены А и В, агглютининов в плазме не содержит, её обозначение AB0. Групповые антигены А и В содержатся также в лейкоцитах, тромбоцитах, сперматозоидах, в нормальных и опухолевых тканях, в слюне, в желудочном соке, жёлчи, в околоплодных водах.

При взаимодействии одноимённых агглютиногенов и агглютининов (например, А+α, В+β) происходит склеивание эритроцитов гемагглютинация с их последующим гемолизом. Такое взаимодействие обусловливает групповую несовместимость; оно возможно только при переливании иногруппной крови.

Кроме того, кровь разных людей может отличаться резус-фактором. Кровь может иметь положительный резус-фактор (Rh⁺) или отрицательный резус-фактор (Rh^-). Резус-фактор крови определяет ген R. R⁺ дает информацию о выработке белка (резус положительный белок), а ген R^- — не дает. Первый ген доминирует над вторым. Если Rh⁺ кровь перелить человеку с Rh^- кровью, то у него образуются специфические агглютинины, и повторное введение такой крови вызовет агглютинацию. Когда у Rh^- женщины развивается плод, унаследовавший у отца положительный резус, может возникнуть резус-конфликт.

Кровь всех групп крови качественно равноценна, но групповые различия должны обязательно учитываться при переливании крови и пересадках тканей и органов. Совместимость донора и реципиента по группам крови - необходимое условие успешной трансплантации.

Определение группы крови производится смешиванием (на предметном стекле) стандартных сывороток с кровью, подлежащей исследованию. Испытуемая кровь относится к той группе, с сывороткой которой не произошла агглютинация. Если агглютинация произошла во всех четырёх каплях, то испытуемая кровь AB (IV) группы (рис. 1).

Рисунок 1. Определение групп крови при помощи стандартных сывороток.

Каждому человеку можно переливать кровь одноимённой или 0 (I) группы. Кровь 0 (I) группы можно переливать реципиентам всех групп, т. к. в группе 0 (I) нет антигенов-агглютиногенов и потому агглютинины реципиента ни с чем не соединяются и реакции агглютинации не происходит. Доноров 0 (I) группы называют «универсальными». Людям с кровью AB (IV) группы возможно переливание крови любой группы.

Наиболее полно изучены группы крови свиней, крупного рогатого скота, лошадей, овец; исследованы также группы крови у кур, собак, кошек, кроликов и некоторых др. видов. Антигены и антигенные системы групп крови животных многочисленны. Описано не менее 12 систем эритроцитарных антигенов крупного рогатого скота и более 100 составляющих их факторов. Разнообразные сочетания антигенов создают десятки и сотни разновидностей групп крови у животных одного вида. При длительной селекции в пределах одной породы разнообразие групп крови уменьшается. Определение частоты встречаемости различных эритроцитарных антигенов служит одной из характеристик породы.

Определение групп крови применяют в животноводческой практике для линейного разведения, определения отцовства, установления структуры породы, анализа генеалогических и заводских линий, проверки породы при импорте и экспорте. Однако кровь животных, независимо от её групповой принадлежности, абсолютно не совместима с кровью человека.