В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делят на несколько типов.
Вспомните биологию! Все типы пищеварения можно разделить на внешнее и внутреннее.
Внешнее пищеварениепроисходит вне пределов организма, который продуцирует пищеварительные ферменты. При внешнем пищеварении животные (насекомые, моллюски и др.) вводят пищеварительные соки, содержащие гидролитические ферменты, в пищевой объект.
Бактериям также присущ внешний тип пищеварения. Они выделяют в культуральную среду различные ферменты, а затем потребляют продукты гидролиза, происходящего во внешней среде.
[НД15]
Внутреннее пищеварение происходит в пределах организма.
Человеку присуще внутреннее пищеварение, т.е. в пределах организма.
Внешнее пищеварение бактерий ЖКТ человека используется при симбионтном пищеварении. Однако, следует вспомнить, что именно для человека характерно приготовление пищи, её обработка (физико-химическая) ёще до потребления.
В современном животном мире различают три типа пищеварения[c]: внутриклеточное, внеклеточное и мембранное.
Чаще все типы пищеварения делят на два типа (внутри- и внеклеточное), внеклеточное разделяют уже на дистантное и контактное (пристеночное, оно же мембранное). Есть мнение, что мембранное пищеварение занимает промежуточное положение между вне- и внутриклеточными типами пищеварения[НД16].
При внеклеточном пищеварении синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются в среду (внешнюю по отношению к ним), где реализуется их гидролитический эффект. У человека (высокоорганизованных животных) внеклеточное пищеварение определяется как дистантное.
Дистанное пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Такое пищеварение в специальных полостях называется полостным. Эффективность полостного пищеварения определяется активностью ферментов секретов пищеварительных желез в соответствующих отделах пищеварительного тракта.
Пристеночное, контактное, или мембранное, пищеварение открыто в 50-х годах текущего столетия А.М.Уголевым. Такое пищеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок.
В тонком кишечнике сочетаются два взаимосвязанных типа пищеварения: полостное и мембранное (пристеночное). С помощью полостного пищеварения, осуществляемого и в более проксимальных отделах пищеварительного тракта, происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала.[d]
Мембранное, или пристеночное, пищеварение, происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов. Эти процессы происходят на клеточных мембранах, на которых фиксированы соответствующие ферменты. Часть ферментов, действующих на поверхности тонкой кишки, адсорбирована из пищевой кашицы — химуса (амилаза, липаза, протеазы). Частично это собственные кишечные ферменты, синтезируемые внутри кишечных клеток и транслоцированные на поверхность клеточной мембраны.[e] Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону щелочной каймы, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. [f]
Богаты ферментами слизь, выделяемая слизистой оболочкой тонкой кишки (Ю.М.Гальперин и др.), и зона исчерченной каемки, образованная микроворсинками и мукополисахаридными нитями – гликокаликсом. В слизе и гликокаликсе находятся ферменты поджелудочной железы, перешедшие из полости тонкой кишки, и собственно кишечные ферменты, образующиеся в результате непрерывных процессов кишечной секреции и отторжения энтероцицитов.
Следовательно, пристеночное пищеварение в широком его понимании совершается в слое слизи, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы.
При внутрикеклеточном пищеварении гидролиз пищевых субстратов происходит после их проникновения внутрь клетки за счет ферментов, синтезируемых данной клеткой, но не выделяемых ею во внешнюю среду.
Клетки разных органов содержат большое количество протеолитических ферментов, которые и обеспечивают внутриклеточный гидролиз белков. [g]
Внутриклеточное пищеварение подразделяется на два типа:
Цитоплазматическое
2. внеплазматическое.
Внутриклеточное цитоплазматическое, связанно с транспортом внутрь клетки небольших молекул субстрата, например ядра дипептидов, и последующим их гидролизом ферментами цитоплазмы.
Основная часть белков распадается после их включения в лизосомы при действии внутрилизосомных пептидгидролаз. [h]
Внутриклеточное внеплазматическое, происходящее в специализированных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях (см.) и связанное с участием ферментов лизосом (см.). Оно может быть обозначено как микрополостное, физико-химические закономерности которого не отличаются или мало отличаются от закономерностей полостного пищеварения (см.).
Микрополостной гидролиз может дополняться мембранным, т.к. внутренняя поверхность мембраны лизосом и пищеварительных вакуолей содержит различные гидролитические ферменты.
Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембрану пищеварительных вакуолей (фагосом). После завершения пищеварительного цикла остатки фагосом выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза.
Внеплазматическое пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза, которые характеризуются сравнительно небольшой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов.
Эндоцитозу приписывается важная роль в ассимиляции пищевых веществ в период раннего постнатального развития.
Однако есть электронно-микроскопические данные о достаточно высокой, но качественно трансформированной эндоцитозной активности энтероцитов взрослых млекопитающих[Мф17].
Большая роль внутриклеточного пищеварения состоит в выполнении защитной функции (фагоцитоза).
В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный:
полостное пищеварение → пристеночное пищеварение → всасывание.
Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.