Теоретическое обоснование темы
«Возбудимость и Возбуждение»
Введение
По отношению к внешнему раздражению ткани организма делятся на невозбудимые (эпителиальная, соединительная, костная) и возбудимые (нервная и мышечная). При раздражении нервной и мышечной ткани в ней возникает возбуждение, которое распространяется по этой ткани вдоль от места раздражения.
Потенциал покоя
В условиях функционального покоя при отсутствии раздражений поверхностные мембраны клеток возбудимой ткани поляризованы. Внутренняя поверхность мембран заряжена отрицательно, а наружная - положительно. Это связано с работой Na+,К+-АТФ-азы – фермента, который встроен в поверхностную мембрану возбудимой клетки, и за счёт энергии АТФ при её расщеплении закачивает внутрь клетки ионы К+ и переносит наружу ионы Na+ (рис. 1.1). Во внутриклеточной жидкости ионов К+ в 20-30 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Внутри клетки они связаны с отрицательно заряженными белками цитоплазмы. Снаружи клетки Na+ в 10-15 раз больше, чем внутри. Внеклеточная жидкость также содержит в 20-30 раз больше Са++ и Мg++, что обусловлено работой мембранных ферментов. Ионы Сl- уравновешивают положительный заряд катионов во внеклеточной жидкости, и, поэтому их в 15-25 раз больше снаружи клетки, чем во внутриклеточной жидкости.
Основными ионами формирующими потенциал покоя и потенциал действия являются ионы Na+ и К+. Ионы Na+ стремятся по градиенту концентрации войти внутрь клетки, но в покое мембрана непроницаема для ионов Na+. Поэтому снаружи мембраны сохраняется высокая концентрация ионов Na+.Для ионов К+ мембрана частично проницаема, и они пассивно по концентрационному градиенту выходят через калиевые поры из клетки. Вышедшие ионы скапливаются около наружной поверхности мембраны, так как на внутренней поверхности мембраны остаются отрицательно заряженные крупные анионы белковых молекул цитоплазмы, которые электростатически притягивают ионы К+. Поэтому из клетки выходит менее 1 % ионов К+. Устанавливается динамическое равновесие между концентрационным градиентом ионов К+, определяющим выход ионов К+, и электростатическим градиентом, обуславливающим прекращение выхода ионов К+ и скопление их на наружной поверхности мембраны. На мембране возникает калиевый равновесный потенциал, который является одной из наиболее важных причин поляризации мембран клеток в покое (рис. 1.1).
| К+ - ионы калия. Na+ - ионы натрия. А- - крупные анионы цитоплазмы. |
Рис. 1.1 Основные ионные процессы потенциала покоя.
Регистрация уровня поляризации мембраны осуществляется с помощью стеклянных микроэлектродов, которые вводятся внутрь клетки, не вызывая разрушения поверхностной мембраны. Разность потенциалов между макроэлектродом на наружной поверхности мембраны, имеющей положительный заряд, и кончиком микроэлектрода на внутренней поверхности мембраны, заряженной отрицательно, вызывает ток между электродами, который регистрируется электронными приборами. Внутриклеточный способ регистрации уровня заряда мембраны обуславливает то, что анализ изменений величины поляризации мембраны ведётся относительно её внутренней поверхности. Величина потенциала покоя имеет значения от -50 до -100 мВ, что вызвано разной активностью АТФ-фазы и разным количеством пор для ионов К+ в различных возбудимых клетках.
Возбуждение. Потенциал действия
Действующие на возбудимую ткань раздражения делятся по силе на подпороговые, пороговые и надпороговые. При подпороговых раздражениях потенциал покоя мембраны уменьшается на небольшую величину в месте раздражающих электродов. Это изменение называется локальным ответом. Величина локального ответа увеличивается при увеличении силы подпорогового раздражения. При пороговом раздражении локальный ответ достигает уровня критической деполяризации мембраны и переходит в потенциал действия, который характеризует изменение заряда на мембране при распространяющемся от раздражающих электродов возбуждении. В потенциале действия выделяют несколько частей: предспайк, спайк, отрицательный и положительный следовые потенциалы (рис. 1.2).
Обычно спайк длится более короткое время, чем следовые потенциалы, длительность и наличие которых непостоянны. Форма и длительность потенциалов действия существенно различаются в различных возбудимых тканях: нейронах, рецепторах, миоцитах скелетных и гладких мышц и кардиомиоцитах. Амплитуда потенциала действия каждой клетки также индивидуальна и в то же время постоянна в каждой клетке. Амплитуда потенциала действия в нервном волокне примерно равняется 100 мВ.
Постоянство амплитуды потенциала действия отражено в законе раздражения возбудимых тканей "Всё или ничего", который гласит, что при подпороговом раздражении потенциал действия или распространяющееся возбуждение не возникает, а при пороговом и надпороговых раздражениях потенциал действия возникает максимальной амплитуды. Закону "Всё или ничего" подчиняются нейроны, нервные волокна, мышечные волокна, гладкие мышцы и сердечная мышца. Не подчиняются этому закону нервы и скелетная мышца. Это обусловлено различным порогом раздражения нервных волокон, входящих в состав нерва, и мышечных волокон, образующих скелетную мышцу.
| Р - раздражение. КД - критическая деполяризация. ПП - потенциал покоя. ПД - потенциал действия. ПС - предспайк. С - спайк. «-» - отрицательный следовой потенциал. «+» - положительный следовой потенциал. |
Рис. 1.2. Потенциал действия нервного волокна.
При возникновении потенциала действия возникают процессы, характеризующие изменение поляризации мембраны. Во время предспайка происходит медленная частичная деполяризация мембраны за счёт постепенного открытия в мембране пор для ионов Na+, вхождения их в клетку и частичного уменьшения отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны. При достижении уровня критической деполяризации происходит открытие всех пор для ионов Na+, и лавина ионов Na+ пассивно по градиенту концентрации входит внутрь клетки, вызывая быструю полную деполяризацию, а затем инверсию знака заряда на мембране (рис. 1.3).Изменение знака заряда на мембране вызывает открытие всех оставшихся неоткрытыми пор для ионов К+, и ионы К+ выходят наружу клетки, вызывая повторную поляризацию мембраны, что называется реполяризацией. Иногда возникает явление повышенной поляризации или гиперполяризации мембраны, ионные механизмы которого связаны с повышенным выходом наружу ионов К+ и иногда с входом в клетку ионов Сl-. После окончания потенциала действия Na+,К+-АТФ-фаза перекачивает наружу ионы Na+ и внутрь ионы К+ при сохраняющемся потенциале покоя мембраны.
| Д - деполяризация. И - инверсия. Р - реполяризация. Г - гиперполяризация. |
Рис. 1.3. Ионные процессы возбуждения.