Между количеством новорожденных и численностью половозрелых самок существует прямая зависимость, так как каждая половозрелая самка обычно рожает по одному детенышу и только в исключительных случаях по два.
Поэтому численность поколения тождественна количеству участвовавших в щенке самок.
Половозрелость у самок котиков наступает в трехлетнем возрасте, хотя известно, что самки островов Прибылова участвуют в размножении с четырехлетнего возраста. Различия в сроках полового созревания, по-видимому, связаны со спецификой половых взаимоотношений в стаде.
С включением большого числа самок младших возрастов в процесс воспроизводства увеличивается количество родившихся щенков на следующий год.
Изменение возрастного состава популяций может вызвать заметное колебание численности участвующих в размножении самок, что может быть следствием старости, естественной смертности и т. д. Для стада котиков о. Тюленьего пока еще нет достоверных данных о предельном возрасте самок и самцов, способных участвовать в размножении. Это, с одной стороны, затрудняет установление коэффициента беременности самок по возрастным группам, а с другой—не дает возможности определить истинную численность самок в стаде и ее приходится вычислять расчетным путем на основе предполагаемых коэффициентов. Такие расчеты производили на о. Тюленьем, однако конечные результаты были приблизительными, поскольку до настоящего времени нет надежных показателей, характеризующих истинную численность самок.
На о. Тюленьем не производят убоя самок (в добычу включают только случайно убитых особей). Поэтому в общей добыче зверя самки составляют незначительное количество. За последние годы промыслом изымалось не более двух процентов самок от общей добычи котиков. Возрастной состав самок варьировал от 2 до 10 лет и выше, в основном – 3-5 лет. Как правило, забой происходил в середине промыслового сезона (в июле), когда большая часть стада уже подошла к острову и заполнила лежбище (Когай, 1971).
Смешивание котиков разных популяций на о.Тюленьем
После того как было начато массовое мечение детенышей котиков в местах размножения, появилась возможность определить степень смешивания котиков различного происхождения в промысловом убое. Все материалы по количеству ежегодно добываемых котиков с метками тщательно регистрируют и анализируют. Для более полного учета меток производят сбор меток, утерянных котиками на территории острова и в других местах. По собранным с добытых животных меткам определяют происхождение убитых котиков. Это позволяет установить количественное и процентное соотношение котиков разных популяций, т. е. степень их смешивания. Ежегодные сборы меток с добытых животных на о.Тюленьем показали, что в основном это были котики местной популяции. Количественное соотношение между котиками местного, командорского и прибыловского стад в среднем за 1960—1965 гг. составило 97,6: 0,4: 2,0. Следовательно, котики приходят на о. Тюлений в большем количестве с островов Прибылова, чем с Командорских островов. Однако действительное соотношение трех популяций, вероятно, может быть иным хотя бы потому, что ежегодный возврат меток местной популяции почти всегда ниже расчетного. Соответственно величина смешивания должна быть еще меньше приведенной выше (Когай,1971).
Группа ученых (Фрисман, Скалецкая, Кузин, 1985) отмечает, что при исследовании смешивания котиков разных популяций, сразу бросается в глаза сильная изолированность прибыловской к тюленьевской популяций от других. Прибыловская популяция в среднем не более чем на 1% пополняется за счет мигрантов, тюленьевская – не более чем на 4%. В то же время командорская популяция котиков в значительной мере «разбавлена» мигрантами из других популяций, в основном из прибыловской.
Качественно такие же результаты получены в работах В.А.Владимирова (1978) и Ф.Г.Челнокова (1982). Владимиров отмечает (1978), что тюленьевская популяция почти полностью состоит из «местных уроженцев».
Основные зимовочные ареалы трех популяций разобщены и в каждом из них преобладают котики из определенных стад (Арсеньев, 1968). Однако в некоторых районах моря во время миграции к островам размножения по каким-то причинам немногочисленная группа котиков одного стада увлекает котиков других стад. Возможно, это смешивание совершенно случайно, так как обычно котики возвращаются на острова, где родились, и весьма неохотно осваивают новые территории.
Как видно по меткам, собранным на о.Тюленьем, котики способны преодолевать значительные расстояния в океане и реагировать на различные гидрологические изменения. Следовательно, не расстояния и погодные условия определяют малую смешиваемость котиков разных популяций на островах размножения, а какие-то биологические факторы (Когай, 1971).
Площадь лежбищ как один из основных факторов динамики числен-ности стад морских котиков
В.А.Владимиров (1978) предполагает, что причина прекращения роста численности популяции заключается в том, что емкость гаремной территории лежбища оказалась исчерпанной, а возможность дальнейшего ее естественного расширения отсутствует из-за ограниченных размеров острова. Он проанализировал некоторые тенденции динамики численности популяции в сопоставлении с плотностью залегания самок на гаремном участке лежбища. Плотность залегания там выходящих для размножения самок, не поддающуюся непосредственному определению, можно рассчитать, применяя понятие "продуктивность" гаремной территории, т.е. средний выход щенков с единицы ее площади, т.к. количество рожденных щенков служит достоверным показателем численности продуцирующих самок.
Анализ изменения площади и продуктивности гаремной территории лежбища о-ва Тюлений, динамики численности приплода и ее тенденций свидетельствует, что в растущей популяции при строго ограниченной площади лежбища (как на о-ве Тюлений) в процессе роста выделяется 3 этапа.
1 - быстрый рост численности (1957-1962 гг., см. табл.1), продолжающийся до тех пор, пока имеется свободная площадь для расширения гаремной залежки. Он характеризуется устойчивым темпом ежегодного прироста численности приплода, ежегодным расширением гаремной территории, пропорциональным увеличению численности приплода; стабильной продуктивностью гаремной территории (3000-3200 щенков на 1000 м2 ее площади) и, следовательно, стабильной плотностью залегания самок.
2 - промежуточный этап - переход от быстрого роста численности популяции к процессу ее стабилизации (1963-1964 гг.).
Он начинается сразу же, как только возникают препятствия к дальнейшему расширению гаремной территории и характеризуется снижающимся, но еще положительным приростом рождаемости; непропорциональным, отстающим от роста численности приплода увеличением гаремной площади или же прекращением этого увеличения; повышенной продуктивностью (более 3250 щенков на 1000 м2), т.е. повышенной плотностью залегания самок на гаремной территории.
3 - этап стабилизации численности популяции при невозможности дальнейшего расширения гаремной залежки. В ходе этапа стабилизации выделяется 2 стадии. Первая (1965-1970 гг.) характеризуется ежегодным сокращением численности приплода; неустойчивым, но, как правило, отрицательным показателем прироста рождаемости щенков; стабилизацией гаремной территории и снижением ее продуктивности (менее 3000 щенков на 1000 м2), что однако в данном случае свидетельствует не столько о снижении плотности залегания самок на гаремном участке, сколько о снижении рождаемости. Одновременно происходит сокращение процента беременности в группе продуцирующих самок (от 5 лет и старше) в среднем на 10%. Вторая стадия этапа стабилизации (1971-1972 гг.) характеризуется новым возрастанием численности приплода и продуктивности, несмотря на отсутствие увеличения гаремной территории, это, вероятно, свидетельствует не о росте численности самок, а о повышении процента их беременности, однако недостаток данных не позволяет судить об этом более определенно.
Таким образом, обнаруживается прямая зависимость между изменением гаремной территории лежбища и режимом воспроизводства популяции. До тех пор, пока имеется резервная площадь для естественного расширения гаремной залежки, наблюдается ежегодное увеличение гаремной площади, численности приплода и, соответственно, рост стада. При отсутствии возможности дальнейшего расширения гаремной территории и стабилизации ее площади происходит перестройка процессов воспроизводства в стаде от режима быстрого роста численности к режиму ее стабилизации. Процесс этот проявляется в устойчивом снижении процента беременности продуцирующих самок и, соответственно, уменьшении величины приплода. Механизм процесса саморегуляции численности пока не ясен. Можно лишь предположить, что с появлением препятствий к расширению гаремной залежки и резким возрастанием, в связи с этим, плотности самок на гаремном участке у многих из них из-за усиления конкуренции за место на лежбище и за самцов возникает стрессовое состояние, в результате чего нарушается деятельность гипофиза и надпочечников, что и приводит к повышению процента вялости, т.е. к уменьшению темпа пополнения стада. Это постепенно сокращает избыточную для данного лежбища численность самок-производителей. Снижение численности приплода продолжается, по-видимому, до тех пор, пока большинство излишних самок в результате естественной смертности (которая может быть повышенной из-за упомянутого стрессового состояния) не выйдет из воспроизводства.
После этого, на второй стадии этапа стабилизации, когда общая численность самок-производителей установится на уровне, оптимальном для стационарной гаремной территории о-ва Тюлений, конкуренция между ними снизится и физиологические процессы войдут в норму, величина приплода вновь несколько возрастает. Затем она должна стабилизироваться и тогда популяция примет окончательный вид - популяции относительно стабильной численности.
Таким образом, плотность залегания самок на гаремной территории лежбища - один из решающих факторов динамики численности стада котиков. Показателем чрезмерной плотности залегания самок в гаремной залежке, свидетельствующим о достижении стадом максимально возможной для данного лежбища численности и предшествующим началу процесса ее стабилизации, является (для лежбища о-ва Тюлений или аналогичных ему) повышение значения продуктивности свыше 3250 щенков на 1000 м2 гаремной (территории).
Основной причиной, лимитирующей в настоящее время рост численности стаде котиков о-ва Тюлений, является естественная ограниченность площади лежбища.
Выводы
Для определения абсолютной численности котиков нет совершенной методики — все известные методические указания имеют недостатки. Определение численности находящихся на лежбище животных осложняется тем, что какое-то количество их периодически находится на воде, поэтому учесть одновременно всех котиков не удается. Наиболее приемлемым методом определения истинной численности стада считается метод, основанный на предположении, что величина приплода приблизительно равна одной трети всего стада, а так как численность приплода определяется достаточно точно, то можно высчитать и численность стада. Однако необходимо учитывать, что численность приплода иногда может колебаться (Когай, 1971).
Естественная ограниченность территории лежбищ является одним из главных факторов, лимитирующих рост численности стад морских котиков. Стабилизация площади лежбищ обусловливает и стабилизацию численности стад. Первым признаком, свидетельствующим о достижении стадом максимально возможной для данного лежбища численности и предшествующим началу процесса ее стабилизации, является (для лежбища о-ва Тюлений и аналогичных ему) повышение значения продуктивности свыше 3250 щенков на 1000 м2 гаремной территории.
Основным фактором, определяющим сроки подхода различных возрастно-половых групп котиков к лежбищу, ухода с лежбища на зимовку и сезонной смены биологических циклов жизни морских котиков в береговой период (размножение, линька) является термический режим окружающей среды.
С точки зрения емкости гаремных участков наилучшими являются ровные песчаные галечные пляжи, а наихудшими - крупновалунные (глыбовые). Продуктивность первых в 3-4 раза выше, чем вторых.
Главными факторами смертности приплода котиков на лежбищах являются температура, относительная влажность воздуха во второй декаде июля, т.е. в период массового рождения детенышей. Наиболее благоприятными условиями для выживания приплода является среднесуточная температура воздуха 7,0-8,5° и относительная влажность, максимально близкая к 100%. С точки зрения выживаемости приплода наиболее благоприятны для котиков каменистые участки, смертность детенышей на которых в среднем в полтора раза ниже, чем на песчаных.
Главными факторами, обусловливающими локализацию лежбищ котиков в тех или иных пунктах побережий островов размножения являются наличие естественных волноломов, защищающих лежбища при штормах, и пятен холодных прибрежных вод с оптимальным для котиков летним термическим режимом (Владимиров, 1978).
Рассмотренные в работе вопросы экологии северных морских котиков имеют не только теоретический интерес, но и большое практическое значение, позволяя глубже вникать в вопросы динамики численности стад котиков; прогнозировать сроки привала котиков на лежбище в зависимости от гидрометеорологических условий; контролировать точность учетов смертности приплода, а в нужных случаях рассчитывать ее теоретически, или же по данным учета смертности приплода рассчитывать его общую численность; оценивать перспективы расширения существующих и возникновения новых лежбищ, а в случае необходимости активно способствовать расселению котиков на новые пригодные для этого места. Это создает предпосылки для еще более рационального использования и воспроизводства запасов морских котиков - ценнейших представителей нашей природы.
Список литературы
Арсеньев В.А. Методика определения промыслового использования поколений морских котиков. – Изв. ВНИРО, 1968, т.62
Владимиров В.А. О динамике численности популяций морских котиков о.Тюленьего. – Изв. ТИНРО, 1971, т.80
Дорофеев С.В. Материалы к динамике численности морских котиков на острове Тюленьем. – Бюл. МОИП. Отд. биол. М.: Наука, 1960
Когай В.М. Современное состояние и динамика численности стада котиков на острове Тюленьем. – Изв. ТИНРО, 1968, т.62
Кучеренко С. Н. Юный натуралист. М.: 1989, №10
Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И., Кузин А.Е.. Математическое моделирование динамики численности северного морского котика и оптимальное управление котиковым хозяйством. Владивосток, 1985
Челноков Ф.Г. О смешиваемости командорских котиков с котиками других популяций. – В кн.: Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1982, вып. 8