Аллельные гены.
|
В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. — до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Важно обратить внимание на то, что в соматических клетках (2n) может быть только два аллеля одного гена, в гаметах остается один ген и соответственно один аллель, а в популяции может быть несколько различных аллелей одного гена.
Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа).
Анализирующее скрещивание.
Не всегда по фенотипу можно определить генотип организма. Понятно, что горох с зелеными семенами имеет генотип аа, горох с желтыми семенами может быть гомозиготным с генотипом АА, но может быть и гетерозиготным с генотипом Аа. Для определения генотипа проводят анализирующее скрещивание — скрещивание с особью, гомозиготной по рецессивному признаку (с генотипом аа). При скрещивании гомозиготного организма в потомстве расщепления не наблюдается:
Р АА х аа;
Желт. Зелен.
Гам.
F1 100% Аа, желтые семена.
У гетерозиготного организма образуется два типа гамет: 50% с доминантным признаком (А), 50% — с рецессивным (а), в потомстве будет наблюдаться расщепление по фенотипу и генотипу в соотношении 1/1:
Р Аа х аа;
Желт. Зелен.
Гам.
F1 50% Аа, желтые семена, 50% аа, зеленые семена.
Таким образом, с помощью анализирующего скрещивания, можно по потомству определить неизвестный генотип организма.
Например, у томатов ген, который определяет появление круглых плодов, полностью доминирует над геном, обусловливающим грушевидную форму. Допустим, что нужно установить генотип растения с круглыми плодами. Введем обозначения соответствующих генов: А — круглые плоды, а — грушевидные. Исследуемое растение может иметь генотип АА либо Аа. В этом случае записывают фенотипический радикал — ту часть генотипа, которая определяет фенотип организма. В нашем случае фенотипический радикал следует записать в виде А—.
Скрестим исследуемую особь с рецессивной гомозиготой, т. е. с растением, имеющим грушевидные плоды:
| Р: | А— | × | аа |
| круглые | грушевидные |
Рассмотрим два варианта анализирующего скрещивания (рис. 32.4), используя два возможных генотипа исследуемого растения (АА и Аа). Потомство, полученное при анализирующем скрещивании, принято обозначать как Fa. Обратите внимание, что в первом случае в потомстве наблюдается единообразие гибридов, а во втором — расщепление 1: 1.
Неполное доминирование.
Не всегда один из признаков полностью доминирует над другим. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным, гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков.
Позже выяснилось, неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски у цветов ночной красавицы. При скрещивании гомозиготных красноцветковых и белоцветковых сортов, все первое поколение гибридов имеет цветки розового цвета. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении 1/4 красноцветковых, 2/4 розовоцветковых, 1/4 белоцветковых. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.
Неполное доминирование наблюдается, например, при наследовании окраски плодов1 земляники. У этого растения гомозиготные особи имеют либо красные (АА), либо белые (аа) плоды (рис. 32.1). Если скрестить такие растения, у всех гибридов первого поколения проявится промежуточный признак — розовая окраска плодов.
При неполном доминировании признак гетерозиготных особей отличается от признаков обеих гомозигот. Из-за этого во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу не 3: 1, как при полном доминировании, а 1: 2: 1. Таким образом, в случае неполного доминирования расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу. В нашем примере одна часть гибридов второго поколения наследует красный цвет плодов (АА), две части — розовый (Аа) и одна часть — белый (аа).
Следует отметить, что при неполном доминировании понятия «доминантный ген (признак)» и «рецессивный ген (признак)» являются условными. Их можно использовать исключительно ради удобства. Так, для рассмотренного выше примера можно сказать, что у земляники красная окраска плодов не полностью доминирует над белой, либо наоборот — белая не полностью доминирует над красной.
По типу неполного доминирования наследуются и другие признаки живых организмов. Некоторые из них представлены в таблице 32.1 (не для запоминания).
Таблица 32.1. Некоторые признаки, при наследовании которых наблюдается неполное доминирование
| Организм | Признаки гомозигот | Признак гетерозигот (промежуточный) |
| Человек | Курчавые или прямые волосы | Волнистые волосы |
| Курица | Черное или белое оперение | Серое оперение |
| Редис | Длинные или круглые корнеплоды | Овальные корнеплоды |
| Ночная красавица (растение) | Красные или белые цветки | Розовые цветки |