Наружные выделительные ткани дифференцируются из протодермы. В основном это первичные ткани. Железистые трихомы имеют головку одно- или многоклеточную (клетки головки и продуцируют секрет) и ножку из нежелезистых клеток. Клетки железистых волосков во время секреции имеют плотную цитоплазму, но вакуоли очень мелкие. Обилия митохондрий не наблюдается. В клетках волосков отмечены тельца Гольджи и ЭПС, много плазмодесм.
Так, клетки головки эфирно-масличных железок имеют хорошо развитый а-ЭПР. Эфирное масло выделяется в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы масло выливается, после чего образуется новая кутикула и накапливается новая порция эфирного масла.
Железки, имеющие вид кубка на ножке, – пельтатные. В их образовании принимают участие ткани под эпидермой.
Близкие к пельтатным железкам – эмергенцы. В их образовании так же участвуют и эпидерма, и ткани под ней. Пример эмергенцев – жгучие волоски крапивы. Пузыревидный конец волоска погружен в эпидермальные клетки, которые возвышаются над поверхностью. Когда волосок соприкасается с кожей, кончик легко обламывается, т.к. в нем содержатся SiO2. Острые края проникают в кожу, а едкий клеточный сок, содержащий до 10% муравьиной кислоты, под давлением выталкивается в ранку.
Пищеварительные железки встречаются на листьях насекомоядных растений.
Каждая железка несет округлую капельку слизистого секрета. Это делает лист клейким. Чем больше бьется насекомое, тем больше железок оно задевает и тем плотнее приклеивается к листу. Есть столбчатые и сидячие железки. Пищеварительные ферменты синтезируются в сидячих железках. Ферменты находятся в увеличенных вакуолях. Сидячие железки не работают, пока жертва не дотронется до них. После такой стимуляции сидячие железки выделяют секрет, содержащий ферменты, переваривающие жертву. Продукты переваривания распределяются между растущими частями растения.
У древесных растений, например, у березы, яблони на зачатках листьев развиваются клейкие волоски. Эти волоски производят секрет, который пропитывает всю почку и покрывает ее поверхность. Когда почка раскрывается, и листья разрастаются, волоски высыхают и опадают. Следовательно, функция их – обеспечение защитного покрытия покоящихся почек.
Нектарники имеют вид железистых поверхностей или дифференцируются в специализированные структуры. Секреторные клетки в нектарниках имеют плотную цитоплазму и мелкие вакуоли, многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами, клетки богаты и ЭПР. К секреторной ткани близко подходит проводящая. Между относительным количеством флоэмы в проводящей ткани, снабжающей нектарник, и концентрацией сахара в нектаре существует тесная связь. Если в проводящей ткани преобладает флоэма, то нектар может иметь до 50% сахара; если преобладает ксилема, то содержание сахара снижается до 8%.
Нектарники с проводящими пучками, в которых преобладает ксилема, в физиологическом смысле являются переходным звеном к гидатодам.
Гидатоды выделяют воду на поверхность листа из его внутренних частей. Этот процесс называется гуттацией. Гидатоды размещаются по краю листа или на его верхушке. Основу гидатоды составляет эпитема, представляющая собой бесхлорофильную паренхиму, состоящую из мелких живых клеток с межклетниками. От соседних клеток эпитема ограничена более толстостенными клетками обкладки. Вода, поступающая из ксилемного проводящего пучка, проходит через эпитему и покидает лист через всегда открытые водяные устьица.
Всасывающие ткани
Ризодерма (старое название – эпиблема) локализована в корне в зоне поглощения. Образована одним слоем клеток. При клеточном делении ядерный материал материнской клетки разделяется между дочерними клетками поровну, а цитоплазма распределяется неравномерно. В результате меньшие по размерам клетки – трихобласты – образуют корневые волоски, а у больших по размерам – атрихобластов – выростов не наблюдается. Основная функция атрихобластов – питание трихобластов.
Рост волоска осуществляется у его вершины, где клеточная оболочка остается мягкой. Оболочки волосков тонкие, кутикула отсутствует. В быстром растяжении оболочки корневого волоска активно участвуют пузырьки диктиосом. Одним из факторов, контролирующих рост корневого волоска, считается наличие Са2+. Кальцификация пектиновых веществ является причиной затвердения клеточной оболочки и последующего прекращения ее растяжения.
В период роста трихобластов крупное ядро находится в самом кончике волоска и служит центром высокой метаболической активности. Трихобласты существуют 15-20 дней, затем отмирают. На корнях трихобласты располагаются довольно густо и быстро образуются по мере движения корня в почве.
Установлено, что у одного четырехмесячного растения ржи около 14 млрд. корневых волосков с суммарной длиной более 10000 км и площадь поглощения 401м2. Такая большая поверхность позволяет им эффективно поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества.
У эпифитов (растения, которые растут на других растениях, но используют их только в качестве субстрата для прикрепления, питаясь самостоятельно), тропических орхидей на воздушных корнях вместо ризодермы образуется веламен. Клетки веламена размещаются несколькими слоями. Веламен состоит из плотно сомкнутых мертвых клеток со вторичными утолщениями клеточных оболочек в форме многочисленных узких полос, очень гигроскопичных. Веламен выполняет и функцию механической защиты и предохраняет растение от потери воды.
На нижней поверхности листьев растений, погруженных в воду, размещаются гидропоты. Это шаровидные клетки, гораздо крупнее соседних клеток, имеют вакуоли, ядро, много митохондрий. Гидропоты осуществляют избирательное поглощение веществ из водной среды.
Базальный слой присосок-гаусторий паразитических растений
Присоски-гаустории паразитических растений внедряются в ткани стебля или корня растения хозяина. Клетки базального слоя мелкие, без межклетников. Наружная стенка клеток имеет систему микроворсинок, плазмолемма которых напомповывает питательные вещества. Похожее строение имеет базальный слой щитка зародыша злаков.
Ткани, регулирующие прохождение веществ, или граничные
(пограничные) ткани
Образуются из периферической основной меристемы. На осевых органах образуется первичная кора. Наружный ее слой – экзодерма, внутренний – эндодерма. Экзодерма и эндодерма относятся к тканям, регулирующим прохождение веществ.
Экзодерма
Экзодерма располагается под ризодермой (в корне), эпидермой (в стебле). Состоит или из однотипных клеток или из коротких и длинных клеток с живым протопластом. Может включать несколько слоев клеток. Целлюлозная оболочка клеток может суберинизоваться. Такая опробковевшая экзодерма становится самым наружным защитным слоем при разрушении ризодермы.
Эндодерма
Эндодерма дифференцируется в корне на уровне начала зоны поглощения. На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых тонкостенных клеток. Потом на радиальных стенках клеток в виде полосы откладывается суберин. Отложение суберина распространяется и на срединную пластинку. Эти водонепроницаемые утолщения получили название поясков Каспари.
Биологическая роль поясков Каспари
Вода с растворенными в ней минеральными веществами, поступающая из почвы в корень, передвигается как по апопласту, так и по симпласту, пока она не достигнет эндодермы. Дальнейшее движение по апопласту не возможно, т.к. путь перекрыт барьером – пояском Каспари. Пояски Каспари заставляют воду с минеральными веществами стремиться в симпласт. Среди толстостенных клеток эндодермы сохраняются живые клетки с тонкими стенками. Это пропускные клетки. Образуются они обычно напротив ксилемы. Через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром.
У голосеменных и двудольных растений образованием поясков Каспари завершается дифференциация эндодермы. У однодольных на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается кроме суберина толстая вторичная оболочка, которая со временем одревеснивает. Наружные оболочки клеток почти не утолщаются.
Основные ткани
Основные ткани составляют большую часть тела растения. Занимают участки между тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах. Образуются при дифференциации клеток апикальных меристем. Состоят из разнообразных по форме (округлых, цилиндрических, эллиптических…) живых паренхимных тонкостенных клеток. На основе выполняемой функции различают следующие типы основных тканей: ассимиляционная, аэренхима, запасающая.
Ассимиляционная ткань
Ассимиляционная ткань (хлоренхима) – интенсивно фотосинтезирующая простая ткань, клетки которой содержат многочисленные хлоропласты. Чаще хлоропласты размещаются в постенном слое и передвигаются как в результате циклоза, так и в зависимости от освещения клетки. Хлоренхима находится в молодых листьях, стеблях. Хлоренхима листьев называется мезофилл. Мезофилл делится на дифференцированный и недифференцированный. Недифференцированный мезофилл у хвойных. Клетки образуют складки оболочки, направленные к геометрическому центру клетки. Это складчатый мезофилл. Дифференцированный мезофилл подразделяется на столбчатый (палисадный) и губчатый.
Клетки палисадного мезофилла вытянуты в направлении, перпендикулярном поверхности органа. Располагаются ровными рядами. Межклетники маленькие и не везде есть.
Клетки губчатого мезофилла сравнительно небольшие по размерам. Располагаются рыхло, т.е. имеются большие межклетники.
Если хлоренхима образует очень крупные межклетники, то ткань называют аэренхимой. В этом случае ассимиляционные функции совмещаются с вентиляционными. Клетки могут иметь причудливую форму с разнообразными выростами. По форме клеток выделяют следующие типы аэренхимы: 1) типично паренхимные; 2) слабо прозенхимные (как правило, ориентированы вдоль оси органа) и 3) звездчатые. По типу межклетников аэренхима может быть:
1) мацерационная (когда межклетники образуются при ферментативном разрушении межклеточного вещества). Таким путем возникают типично паренхимные и звездчатые аэренхимы;
2) лизигенная (когда межклетники образуются в результате лизиса ряда клеток). Таким путем возникает слабо прозенхимная аэренхима;
3) релаксигенная (когда межклетники образуются в результате неравномерного роста частей органа, что приводит к разрыву клеток). Таким путем возникает слабо прозенхимная аэренхима.
Часто среди клеток аэренхимы размещаются склереиды, в основном идиобластично.
В большинстве аэренхиму содержат водные растения и растения, обитающие на заболоченных участках. У таких растений аэренхима служит и для транспорта газов, и как резервуар О2. Некоторая часть О2 диффундирует из корня в почву и способствует улучшению неблагоприятных почвенных условий, участвуя в окислении токсических веществ.
Запасающие ткани
В них откладывается избыток продуктов метаболизма в определенный период развития растения. Выделяют следующие типы запасающих тканей:
1) вакуолярный тип. Растворимые сахара входят в состав содержимого вакуолей. Встречается главным образом в плодах;
2) водозапасающий тип. В вакуолях есть слизистые вещества, способствующие удержанию влаги. Клетки крупные, тонкостенные. Расположены в стеблях и листьях растений-суккулентов (алоэ, агавы, кактусы) и растений засоленных местообитаний;
3) тип запасающих тканей, до половины объема клеток которого приходится на оболочки, где запасное вещество – гемицеллюлозы;
4)органолептический тип.
Запасные вещества в виде крахмальных, алейроновых зерен, липидных капель. Только 5-10% приходится на воду. Этот тип ткани обычно встречается в семенах.
Запасающие ткани или образуют массив клеток, среди которого встречаются механические элементы, или входят в состав других тканей в качестве гистологических элементов.
ОРГАНОГРАФИЯ
Цель: изучить особенности строения вегетативных и репродуктивных органов растений. Показать связь строения органа с выполняемой функцией.
Органография – описание органов живого организма.
Орган – часть организма, дифференцированная морфологически и специализированная функционально. В соответствии с двумя главными функциями: поддержание жизни данного растения и воспроизведение его в ряде последующих поколений – выделяют вегетативные и генеративные (репродуктивные) органы.
Вначале мы будем изучать вегетативные органы, образующие систему побега и корневую систему. Элементом корневой системы является корень.
Корень
ПЛАН
1. Понятие о корне. Зоны корня.
2. Корневой чехлик. Его роль.
3. Апекс корня.
4. Первичное строение корня.
5. Образование боковых корней.
6. Переход ко вторичному строению корня. Вторичная структура корня.
7. Экологический аспект вторичного роста корня.
8. Дифференциация корней в корневых системах. Эволюционные уровни корневых систем.
9. Метаморфозы корневых систем.
Корень эволюционно возник позже побега и происходит от ризоидов первых наземных растений – риниофитов.
Разные части корня выполняют неодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими особенностями. Эти части получили название зон. Зоны молодого корня: зона деления, зона роста или растяжения, зона поглощения или всасывания и зона проведения.
Снаружи апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Живые паренхимные клетки чехлика продуцируют слизь. Слизистое вещество представляет собой сильно гидратированный полисахарид пектиновой природы. Он накапливается в пузырьках диктиосом, которые, сливаясь с плазмолеммой, высвобождают его в пространство между плазмолеммой и клеточной оболочкой. Затем слизь выходит на поверхность клеточной оболочки, где и образует мелкие капли.
Благодаря такому слизистому покрытию частички почвы прилипают к кончику корня и корневым волоскам. Слизь служит в качестве абсорбирующей поверхности, которая осуществляет обмен ионов. Слизистое покрытие охраняет кончик корня от вредных веществ почвы и от высыхания, создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий.
По мере роста корня и проталкивания корневого чехлика вперед клетки на периферии чехлика слущиваются. Продолжительность жизни клеток от возникновения до слущивания составляет 4-9 дней в зависимости от длины чехлика и вида растения.
Корневой чехлик контролирует георецепцию корня. Место восприятия гравитации в чехлике – центральная колонка клеток – колумелла, в которой амилопласты действуют как статолиты (рецепторы гравитации).
Апикальная меристема состоит из мелких (10-20 мкм в диаметре) многогранных клеток с густой цитоплазмой и крупными ядрами.
У споровых растений моноинициальный тип апекса корня.
В корнях семенных растений описаны два основных типа апикальной организации. В одном из них все области имеют общие инициали. Это открытый тип апикальной меристемы, который, вероятно, является филогенетически примитивным. Во втором типе каждая из трех частей, т.е. центральный (или проводящий) цилиндр, первичная кора и корневой чехлик, имеют свои собственные инициали. Это закрытый тип апикальной меристемы.
Инициали, ответственные за организацию клеточного роста на первых стадиях, в основном утрачивают митотическую активность на последующих стадиях роста корня. Вместо них митотическую активность проявляют клетки, расположенные несколько глубже в теле корня. Эти наблюдения послужили поводом для формирования теории покоящегося центра в апикальной меристеме. Согласно этой теории, самые дистальные клетки (дистальный – наиболее удаленная от центральной точки часть органа: нижний конец корня) в теле корня (первые инициали плеромы и периблемы) делятся редко, имеют примерно одинаковые размеры и низкие скорости синтеза НК и белка. Покоящийся центр имеет полусферическую или дисковидную форму, варьирует в объеме в зависимости от размера корня. Клетки покоящегося центра делятся приблизительно в 10 раз медленнее, чем соседние клетки.
В корнях, эспериментально поврежденных, покоящийся центр способен восстанавливать меристему. Т.е., покоящийся центр играет существенную роль в формировании структуры и в развитии корня.
Особенностью кончика корня является размещение продольных рядов клеток, берущих начало в апикальной меристеме.
Слои апикальной меристемы корня:
Дерматоген (греч. derma – кожица, genos – рождение) – наружный слой верхушечной меристемы, дифференцируется в ризодерму. Клетки дерматогена правильной формы.
Плерома (греч. pleroma – заполнение) – центральная часть верхушечной меристемы, дифференцируется в клетки центрального цилиндра. Клетки вытянуты по оси.
Периблема (греч. periblema – покров) – слой верхушечной меристемы между дерматогеном и плеромой, дифференцируется в клетки первичной коры.
Первичная кора дифференцируется на уровне зоны растяжения. В зоне полгощения на долю первичной коры приходится большая часть поперечного сечения. Называется «первичной» благодаря происхождению из первичной меристемы, «корой» – благодаря периферическому расположению.
Наружные клетки первичной коры, расположенные под ризодермой, называются экзодермой. Внутренний слой первичной коры – эндодерма.
Основная масса первичной коры – мезодерма. Мезодерма образована паренхимными клетками, расположенными рыхло, что способствует аэрации клеток корня.
Корни голосеменных и большинства двудольных рано сбрасывают первичную кору. У них клетки первичной коры остаются паренхиматозными. В противоположность этому первичная кора однодольных сохраняется на протяжении всей жизни корня, и ее клетки образуют вторичные лигнифицированные оболочки.
Центр корня занимает осевой цилиндр – стела. Начинает дифференцироваться в зоне роста. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя – перицикла. Перицикл относится к первичным латеральным меристемам, клетки его долго сохраняют меристематическую активность. Обычно перицикл представлен одним слоем клеток, хотя бывает и многослойным.
У большинства семенных растений в перицикле закладываются боковые корни, возникают зачатки придаточных почек. У видов со вторичным ростом перицикл участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена.
Под перициклом закладываются клетки прокамбия, которые дают начало первичной флоэме, позднее – первичной ксилеме. Количество лучей ксилемы варьирует у разных видов от двух, трех, четырех до нескольких. Соответственно количеству лучей ксилемы корни называют диархными, триархными, тетрархными, полиархными. Первичными считаются тетрархные корни. У однодольных – полиархная стела.
Таким образом, общий план первичного строения корня и морфологическая дифференциация тканей показывают высокую ступень специализации и приспособления корня к функциям всасывания и проведения воды и минеральных веществ.