Свойства нервных центров.
1. Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл Сеченов в опыте на лягушке: раздражение конечности слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами вызывает ответную реакцию – лягушка совершает прыжок. Значение суммации заключается в том, что нервные центры отвечают лишь на существенные для организма раздражители. Различают временную и пространственную суммацию.
2. Последействие - продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным путям, главной причиной которого является циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.
3. Фоновая активность нервных центров объясняется: 1) спонтанной активностью нейронов ЦНС; 2) гуморальными влияниями БАВ; 3) афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон; 4) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; 5) циркуляцией возбуждения в ЦНС. Значение фоновой активности заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может повышаться или понижаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра регулятора. Пейсмекерный нейрон порождает градуальные потенциалы, которые, достигая порога, запускают генерацию ПД. У такого нейрона ритмический ПД регистрируется даже при полной изоляции нейрона. Ритмическая активность мозга скорее всего представляет именно этот вид потенциалов.
4. Трансформация ритма возбуждения – изменение числа импульсов, поступающих к центру, относительно числа импульсов, выходящих из данного центра. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию способствует дивергенция процессов возбуждения и последействие. Уменьшение объясняется снижением возбудимости нервного центра за счет процессов пре и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов.
5. Высокая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. При снижении содержания глюкозы в два раза могут возникать судороги.
6. Пластичность нервных центров связана со способностью нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления следующие.
· Синаптическая потенциация – улучшение проведения в синапсах после кратковременной их активации, которая ведет к увеличению постсинаптических потенциалов. Может иметь пре и постсинаптическую локализацию, может быть кратковременной и долговременной.
Кратковременная после одиночных стимулов выражена слабо, после раздражающей серии потенциация в ЦНС длится дольше. Одной из причин возникновения является накопление кальция в пресинаптических окончаниях. Соответственно количество медиатора, выделяемого при каждом стимуле, увеличивается, возрастает ВПСП.
Долговременная потенциация – быстро развивающееся устойчивое повышение возбудимости постсинаптического нейрона при высокочастотных повторных или кратковременных сильных активациях пресинаптического нейрона. Связана с внутриклеточным повышением концентрации ионов кальция, вызванной активацией постсинаптических nmda – рецепторов глутаматом. Эти рецепторы являются кальциевыми каналами, пропускающими в клетку большие количества ионов кальция и натрия. В неработающем организме эти рецепторы закрыты магнием. Сильное возбуждение выбивает магниевую пробку. Вошедшие в клетку натрий и кальций вызывают значительную деполяризацию клетки, приближающуюся к КП. В этих условиях достаточно даже миниатюрных ВПСП, чтобы возникло возбуждение постсинаптического нейрона.
Значение синаптической потенциации заключается в том, что она создает предпосылки улучшения процессов переработки информации в нейронах нервных центров. Может вызвать переход центра в доминантное состояние.
Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Открыл Ухтомский в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга и наблюдением сгибания конечности животного. Если раздражать корковую двигательную зону на фоне сильного повышения возбудимости другого нервного центра, обычного сгибания конечности не происходит.
Доминантный очаг возбуждения обладает следующими свойствами: стойкость, повышенная возбудимость, способность притягивать к себе иррадиирущие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающее воздействие на центры конкуренты и др нервные центры.
Значение доминантного очага возбуждения состоит в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии.
Синаптическая депрессия (утомляемость нервных центров) – ухудшение проводимости вплоть до полной блокады проведения возбуждения при длительном функционировании синапсов. Объясняется расходованием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.
Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра – результат проявления пластичности ЦНС. Нарушенная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других рассеянных нейронов в коре большого мозга с подобными функциями.
Адаптация к протезам является проявлением пластичности.
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.
3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы:
а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером.
б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.
в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;
6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза;
7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.
Процессы торможения в ЦНС: экспериментальные данные (И.М.Сеченов, Гольц, Мегун), механизм постсинаптического и пресинаптического торможений, их разновидности (показать с помощью схемы), значение торможения.
Торможение – активный нервные процесс, результатом которого является ослабление или прекращение возбуждения.
Торможение в ЦНС открыл Сеченов. В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибательного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Латентное время значительно увеличивается если на зрительный бугор предварительно положить кристаллик поваренной соли. Гольц обнаружил проявления торможения у спинальной лягушки. Механическое раздражение кончиков пальцев одной лапки существенно удлиняет латентное время сгибательного рефлекса другой при погружении ее в раствор кислоты. Мегун доказал наличие специальных тормозных структур в продолговатом мозге. В опытах на кошках при изучении разгибательного рефлекса он обнаружил, что раздражение медиальной части РФ продолговатого мозга тормозит рефлекторную деятельность спинного мозга.
Особенности и механизм постсинаптического торможения.
Постсинаптическое торможение обнаружил и описал Дж. Экклс при регистрауции потенциалов мотонейронов спинного мозга у кошки во время сокращения и расслабления мышцы в ходе реализации соответствующих рефлекторных актов. При рефлекторном расслаблении мышц на мотонейронах регистрируется гиперполяризационный постсинаптический потенциал, уменьшающий возбудимость мотонейрона и угнетающий его способность реагировать на возбуждающие влияния. Это ТПСП.
Амплитуда ТПСП 1 – 5 мВ. Он способен суммироваться. Тормозные синапсы постсинаптического торможения локализуются в основном на теле нейрона.
Механизм постсинаптического торможения.
Возбудимость клетки во время ТПСП понижается, поскольку увеличивается пороговый потенциал, т.к. КП остается на прежнем уровне, а мембранный потенциал возрастает. ТПСП возникает под действием аминокислоты глицина и ГАМК. В спинном мозге глицин выделяется в синапсах особых тормозных клеток (клетки Реншоу), образуемых этими клетками на мембране постсинаптического нейрона. Действуя на ионотропный рецептор постсинаптической мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для хлора, при этом хлор поступает в клетку согласно концентрационному градиенту, в результате развивается гиперполяризация. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа хлора и выхода калия из клетки. Активация ГАМК1 рецепторов ведет к непосредственному увеличению проницаемости мембраны для хлора. Активация ГАМК2 рецепторов реализуется с помощью вторых посредников (цАМФ), при этом повышается проницаемость для калия.
ТПСП могут возникать вследствие уменьшения проницаемости мембраны для натрия, что сопровождается гиперполяризацией клеточной мембраны.
Разновидности постсинаптического торможения.
Выделяют возвратное, латеральное, параллельное и прямое (реципрокное) постсинаптическое торможение.
Возвратное постсинаптическое торможение – такое торможение, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. Типичным примером является торможение в мотонейронах спинного мозга.
Параллельное торможение возбуждение блокирует само себя, за счет дивергенции по коллатерали с включением тормозной клетки на своем пути и возвратом импульсов к нейрону, который активировался этим же возбуждением.
Латеральное тормозные вставочные нейроны соединены таким образом, что они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние клетки с такими же функциями, в результате в соседних клетках развивается глубокое торможение.
Прямое торможение вызывает угнетение центра антагониста. Возбуждающие импульсы поступают в клетку мышцы сгибателя, а через тормозную клетку к центру мышцы антагониста.
Пресинаптическое торможение.
Было выявлено в спинном мозге в опыте с регистрацией активности мотонейронов моносинаптической рефлекторной дуги при раздражении антагонистических мышечных нервов. Раздражение первичных афферентов мышечных веретен сопровождается возбуждением гомонимных альфа мотонейронов. Однако опережающее раздражение афферентов сухожильных рецепторов мышц антагонистов предотвращало возбуждение активируемых альфа мотонейронов. Не изменялись мембранный потенциал и возбудимость исследуемых мотонейронов, либо регистрировался низкоамплитудный ВПСП, не способный вызвать ПД.
Механизм пресинаптического торможения.
Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специальные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образуют синапсы на пресинаптических окончаниях медиатором является ГАМК, который действует на ГАМК1 рецепторы.
Под действием ГАМК тормозных нейронов и последующего повышения проницаемости мембраны для хлора ионы хлора начинают выходить согласно электрическому градиенту. Это приводит к деполяризации пресинаптических терминалей и ухудшению их способности проводить импульсы.
Разновидности пресинаптического торможения.
Можно разделить на две группы: в первой блокируется собственный путь самим распространяющимся возбуждением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение); во второй блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих нейронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое).
Роль различных видов торможения.
Торможение выполняет охранительную ролью. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС. Большое значение имеет для обработки поступающей в ЦНС информации. Торможение параллельных путей способствует выдеоению существенных сигналов из фона. Является важным фактором координационной деятельности ЦНС.
Координационная деятельность ЦНС: понятие о координации, что лежит в ее основе, факторы координации, примеры, их иллюстрирующие. Понятие о сегментарном и надсегментарном принципе деятельности нервных центров.
Координационная деятельность ЦНС.
Это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой является взаимодействие процессов возбуждения и торможения.
Координационная деятельность обеспечивается несколькими факторами.
1. Фактор структурно - функциональной связи – наличие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функциональной связи, обеспечивающей преимущественной распространение возбуждения между ними.
Прямая связь – управление другим центром или рабочим органом с помощью посылки к ним эфферентных импульсов.
Обратная связь (обратная афферентация) – управление нервным центром или рабочим органом с помощью афферентных импульсов, поступающих от них самих.
Возвратная связь обеспечивает торможение нейронов вслед за их возбуждением.
Реципрокная (сочетанная) связь обеспечивает торможение центра антагониста при возбуждении центра агониста.
Принцип модульной (ансамблевой) структурно – функциональной организации ЦНС: каждый модуль представляет собой совокупность повторяющихся локальных нейронных связей, обрабатывающих и передающих инфу с помощью внутренних и внешних связей. Основным функциональным признаком модульной организации является локальный синергизм реакций нейронов центральной части ансамбля, окруженной зоной заторможенных нейронов – тормозная оконтовка.
2. Фактории субординации – подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим.
3. Фактор силы. В случае одномоментной активации путей от различных рефлексогенных зон, центр реагирует на более сильный.
4. Одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах ЦНС способствует упорядоченному распространению возбуждения, ограничивая иррадиацию возбуждения в ЦНС.
5. Синаптическая потенциация участвует в процессах координационной деятельности в процессах выработки навыков.
6. Доминанта. Доминантное состояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов.
Роль спинного мозга в регуляции функций организма: вегетативные и соматические центры и их значение. Состояние тонуса мышц спинального животного. Спинальный шок. Значение афферентной и эфферентной импульсации.
Соматические нейроны спинного мозга. Нейроны спинного мозга классифицируют по принадлежности к отделам НС – соматические и вегетативные; по назначению – эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные; 3)по влиянию – возбуждающие и тормозные.
Эфферентные нейроны относятся к соматической нс, являются эффекторными, поскольку иннервируют непосредственно рабочие органы – эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейроны. Различают альфа и гама мотонейроны. Альфа мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они подразделяются на две подгруппы альфа1 мотонейроны – быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна, и альфа2 – медленные, иннервирующие красные мышечные волокна.
Гамма – мотонейроны рассеяны среди альфа мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС. Они обладают спонтанной активностью, иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора).
Афферентные нейроны локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга или соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо на альфа мотонейронах, либо на вставочных нейронах.
Вставочные нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга чувствительных нейронов. Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола, а через них с корой большого мозга.
Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри одного сегмента. Участвует в поддержании позы, тонуса мышц, движений.
Нейроны РФ. РФ спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имею большое количество отростков. РФ обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.
Спинальные нейроны вегетативной нервной системы. Неуроны симпатической нервной системы являются вставочными. Расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов. Фоноактивны. Нейроны парасимпатической НС также вставочные и фоноактивные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S2 – S4).
Центры спинного мозга. Различные центры симпатического отдела НС локалихзованы в: центр зрачкового рефлекса – C8 – Th12; центр регуляции деятельности сердца – Th1 – Th5; слюноотделения – Th2 – Th4; регуляции функции почек – Th5 – L3; сегментарно расположены центры регулирующие функции половых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Парасимпатическую иннервацию (S2 – S4) получают все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы.
Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи, диафрагмы, верхних конечностей, туловища и нижних конечностей.
Проводниковая функция спинного мозга осуществляется нисходящих и восходящих путей.
Афферентная инфа поступает в спинной мозг в основном через задние корешки, эфферентная импульсация в передних корешках и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла – Мажанди).
Все афферентные входы в спинной мозг несут инфу от трех групп рецепторов: 1) кожных – болевых, температурных, прикосновения, давления, щекотки, вибрации; 2) проприорецепторов мышц (мышечных веретен), сухожилий (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов; 3) от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо и хеморецепторов).
Медиатором первичных афферентных нейронов является глутамат, модулятором – субстанция П, энкефалин, ВИП.
Значение афферентной импульсации заключается в следующем: 1) участвует в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой; при выключении афферентной импульсации от рабочего орган управление им становится несовершенным; 2) участвует в процессах регуляции функций внутренних органов; 3) поддерживает тонус ЦНС, при выключении афферентной импульсации происходит уменьшение суммарной тонической активности ЦНС; 4) афферентная импульсация несет в вышележащине отделы ЦНС инфу об изменениях окружающей среды.
Тонус мышц у спинального организма.
Тонус формируют статические тонические рефлексы мышц сгибателей и разгибателей.
Сразу после перерезки или при повреждении спинного мозга у человека наблюдается мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок).
Главной причиной является выключений влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС. Фазные сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у человека в случае повреждения спинного мозга усиливаются.
Гипертонус имеет рефлекторную природу, он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов.
Имеется два фактора, обеспечивающих афферентную импульсацию от мышечных рецепторов по задним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению альфа мотонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мышц. 1) спонтанная активность мышечных рецепторов, поступление афферентных импульсов к альфа мотонейронам, последние возбуждаются и посылают импульсы к мышцам, повышая тонус. 2) спонтанная активность гамма мотонейронов. Возбуждение гамма мотонейронов вызывает возбуждение и сокращение иннервируемых ими интарфузальных мышечных волокон, в результате чего увеличивается натяжение мышечного рецептора, поскольку концы его прикреплены к скелетной мышце. Вследствие натяжения мышечного рецептора раздражаются и возбуждаются афферентные окончания (проприорецепторы), импульсы от которых поступают к альфа мотонейронам и возбуждают их. Альфа мотонейроны посылают импульсы к скелетной мышце, вызывая ее постоянное (тоническое) сокращение.
Соматические рефлексы спинного мозга: их характеристика, классификация по характеру ответной реакции (рефлексогенные зоны и функциональное значение каждого из рефлексов), механизм шагательного рефлекса (схема).
Классификация соматических рефлексов спинного мозга.
По иду рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс: проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные. Последниф являются защитными. Рефлексы, возникающие с проприроепторов, участвуют в акте ходьбы и регуляции мышечного тонуса, что важно для поддержания позы организма. Висцеререцептивеные рефлексы возникают с интерорецепторов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.
По органам (эффекторам рефлекса): рефлексы конечностей, брюшные, области таза.
Рефлексы конечностей могут быть фазными и тоническими.
Фазные рефлексы подразделяются на сгибательные, разгибательные и ритмические.
1. Сгибательные рефлексы конечностей – однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц разгибателей. Кожные рефлексы являются полисинаптическими, имеют защитный характер. Проприорецептивные моносинаптические. Они участвуют в формировании акта ходьбы.
2. Разгибательные рефлексы возникают только с проприорецепторов мышц разгибателей и являются моносинаптическими. Мотонейроны мышц сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся – постсинаптическое реципрокное торможение с участием вставочных клеток.
3. Ритмические рефлексы конечностей – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей.
Тонические рефлексы конечностей включают две группы: сегментарные и надсегментарные.
1. Сегментарные тонические рефлексы. Главное назначение в поддержании позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов. В положении стоя тоническое сокращение мышц разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тонические рефлексы на растяжение мышц называются миотатическими.
2. Надсегментарные тонические рефлексы. Возникают при наклоне головы вверх или вниз, а также при поворотах и наклонах головы влево и вправо. при наклоне головы вниз увеличивается тонус мышц сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц разгибателей, задние сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасция, покрывающих шейный отдел позвоночника. При поворотах головы влево или вправо повышается тонус мышц разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворота головы.
Брюшные рефлексы. Верхний, нижний, средний брюшные рефлекс являются фазными. Они выражаются в сокращениях соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы.
Рефлексы области таза. К ним относятся кремастерный (яичковый) и анальный рефлексы. Оба фазные.
Шагательный рефлекс.
Рефлекс вызывают однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным разгибанием противоположной задней конечности – перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, а разогнутая сгибается и поднимается вверх и т.д.
Значение проприорецепторов в шагательном рефлексе.
Мышечные веретена (мышечные проприорецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к соединительно тканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия волокон соединительной ткани. Поэтому, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению.
Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой.
Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего двигательного центра и тормозят нейроны центра антагониста. Ближе к концам мышечных веретен подходят двигательные нервные окончания, аксоны гамма мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интарфузальных мышечных волокон, что ведет к возбуждению рецептора.
Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно – мышечного соединения. Они представляют собой безмиелиновыее окончания толстого миелинового афферентного волокна. Крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение и возбуждение при натяжении сухожилий. Сухожильные рецепторы посылают в мозг инфу о том, что мышца сокращена, тогда как мышечные рецепторы сигнализируют о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра антагониста.
Механизм шагательного рефлекса.
Поочередное сокращение и расслабление скелетных мышц запрограммированы в спинном мозге, важную роль играет импульсация от проприорецепторов в двигательный центр к каждой мышце.
Когда мышца расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим альфа мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее альфа мотонейроны посылают импульсы к той же мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась, возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно уменьшается и начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают в свой спинальный центр, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение альфа мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление снова возбуждает мышечные рецепторы и альфа мотонейроны и мышца вновь сокращается.
Шагательные координированные движения возможны у спинального животного в отсутствие обратной афферентации проприорецепторов, благодаря наличию генератора локомоторного цикла (каждая конечность может совершать самостоятельные движения) при этом важную роль играют межсегментарные связи на уровне спинного мозга.
Продолговатый мозг и мост: центры и соответствующие им рефлексы, их отличия от рефлексов спинного мозга, состояние мышечного тонуса бульбарного животного, схема, объясняющая механизм его происхождения.
Непосредственным продолжением вверх спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является продолговатый мозг. Вместе с варолиевым мостом продолговатый мозг является производным ромбовидного мозга (rhombencephalon). Одновременно он является частью ствола мозга (truncus encephalicus). Ствол - это осевые структуры головного мозга, включающие продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг.
В продолговатом мозге и мосту по сравнению со спинным мозгом нет четкой сегментации серого и белого вещества. Скопления нейронов здесь формируют ядра, обеспечивающие сложную рефлекторную деятельность.
В продолговатом мозге и варолиевом мосту (в дорзальной их части) находится большая группа ядер черепных нервов (с V по XII пары), которые образуют массу серого вещества ромбовидной ямки. Эти ядра являются жизненно важными функциональными центрами. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится дыхательный центр, состоящий из центра вдоха и центра выдоха. Нейроны этих центров посылают импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга, контролируя правильное чередование фаз дыхательного цикла. Рядом лежит сосудодвигательный центр (контролирует тонус стенок сосудов и уровень АД) и сердечно-сосудистый центр (согласует состояние сосудов с работой сердца).
В продолговатом мозге также лежат пищеварительные центры:
1 - моторные (жевания, глотания, моторики желудка и части кишечника),
2 - секреторные (слюноотделения, желудочной секреции, выделения соков тонкой кишки, поджелудочной железы и др.).
Здесь же находятся центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения). Таким образом, биологическая роль продолговатого мозга заключается в регуляции постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Он также осуществляет более тонкие приспособительные реакции организма к внешней среде, чем спинной мозг.
Кроме ядер черепных нервов в продолговатом мозге имеются переключательные чувствительные ядра. В толще олив лежат крупные нижние оливные ядра, а также медиальные и верхние добавочные оливные ядра. На задней поверхности в одноименных бугорках залегают тонкое ядро Голля и клиновидное ядро Бурдаха.
Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса мышц. Импульсы от вестибулярных ядер (Дейтерса и Бехтерева) усиливают тонус мышц разгибателей, что необходимо для организации позы. Неспецифические отделы продолговатого мозга (ядра РФ) наоборот снижают тонус мышц, в том числе и разгибателей. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела (установочных рефлексов).
Продолговатый мозг выполняет две функции (рефлекторную и проводниковую). Рефлекторная функция осуществляется за счет:
1 - простых сегментарных рефлексов (защитный мигательный, слезоотделения, движений ушной раковины, кашля, чихания, рвоты),
2 - лабиринтных рефлексов (распределение тонуса между отдельными группами мышц и установки определенной позы),
3 - установочных рефлексов (поддержания позы и рабочих движений),
4 - вегетативных рефлексов (дыхания, кровообращения, пищеварения).
Проводниковая функция осуществляется путем проведения:
1 - восходящих волокон от спинного мозга к коре полушарий,
2 - нисходящих волокон от коры полушарий к спинному мозгу,
3 - собственных проводящих пучков продолговатого мозга и моста, соединяющих ядро и оливу вестибулярного нерва с мотонейронами спинного мозга.
Продолговатый мозг принимает чувствительные волокна от рецепторов мимических и жевательных мышц, мышц шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, полости носа и рта, от рецепторов органов слуха и равновесия, от рецепторов гортани, трахеи, легких, интерорецепторов ЖКТ и сердечно-сосудистой системы. Здесь волокна переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и кору полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности перекрещиваются на уровне продолговатого мозга так же, как и большая часть пирамидных (двигательных) путей.
Функции продолговатого мозга были изучены на бульбарных животных, у которых поперечным разрезом продолговатый мозг отделен от среднего мозга.
Бульбарный организм характеризуется децеребрационной ригидностью. В таком организме сохранены шейные и лабиринтные тонические рефлексы, но отсутствуют выпрямительные рефлексы и произвольные движения.
Средний мозг: основные структуры и их функции, статические и статокинетические рефлексы и опыты, их доказывающие (Магнус). Состояние мышечного тонуса мезенцефального животного, схема, объясняющая механизм его регуляции. Функции черной субстанции.
Средний мозг — отдел головного мозга, древний зрительный центр. Включен в ствол головного мозга.
Вентральную часть составляют массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. Между ножками находится межножковая ямка, из которой выходит III (глазодвигательный) нерв. В глубине межножковой ямки — заднее продырявленное вещество.
Дорсальная часть — пластинка четверохолмия, две пары холмиков, верхние и нижние. Верхние, или зрительные холмики несколько крупнее нижних (слуховых). Холмики связаны со структурами промежуточного мозга — коленчатыми телами, верхние — с латеральными, нижние — с медиальными.
Внутри нижних холмиков находятся слуховые ядра, туда идет латеральная петля. Вокруг сильвиева водопровода — центральное серое вещество.
В глубине покрышки среднего мозга (под четверохолмием) находятся ядра глазодвигательных нервов, красные ядра, чёрное вещество, ретикулярная формация.
В латеральных отделах среднего мозга в него входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии. Дорсальная часть среднего мозга, расположенная кзади от водопровода, представлена крышей с ядрами нижних и верхних холмиков.
Ядра нижних холмиков играют существенную роль в реализации функции слуха и формировании сложных рефлексов в ответ на звуковые раздражения.
Ядра участвуют в осуществлении «автоматических» реакций, связанных со зрительной функцией, то есть безусловных рефлексов в ответ на зрительные раздражения. Кроме того, эти ядра координируют движения туловища, мимическую реакцию, движения глаз, головы, ушей и проч. в ответ на зрительные стимулы. Осуществляются эти рефлекторные реакции благодаря покрышечно-спиномозговому и покрышечно-бульбарному путям.
Вентральнее от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окружённый центральным серым веществом. В нижнем отделе покрышки среднего мозга располагается ядро блокового нерва, а на уровне среднего и верхнего отделов — комплекс ядер глазодвигательного нерва.
Важными образованиями среднего мозга являются также красные ядра и чёрная субстанция. В красных ядрах оканчиваются волокна передних мозжечковых ножек, корково-красноядерные волокна и волокна из образований стриопаллидарной системы. В красном ядре начинаются волокна красноядерно-спинномозгового, а также красноядерн