Понятием «макроэволюция» обозначают происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая ее происхождение.
Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюци-онном уровне внутри вновь возникших форм.
На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от более простого к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е. эволюция носит прогрессивный характер. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином «прогресс.
Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А.Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Это успех какого-либо вида в борьбе за сущ-е.
Критериями биологического прогресса являются:увеличение численности особей; расширение ареала; прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематичес ких групп, составляющих данный таксон.
Ограниченном (групповом) прогрессе та или иная группа организмов достигает определенного уровня совершенства. Происходит совершенствование морфофизиологической организации всей группы при сохранении общего плана строения.
Под морфофизиологическим прогрессом (неогранич) понимают усложнение и совершенствование организации живых организмов. Происх увеличение относительной независимости от прежних условий существоания, приобретение группой новых перспективных особенностей типа ароморфозов, более высокая степень овладения окружающим миром.
Критерии морфофиз прог: системные выраж степень сложн и интеграции структ и ф-й.Нарп,усил диффернц частей организма,множеств обеспеч жизненно важных ф-й.(регул сердечн деят н.узлами,располож в сердце и в стволе мозга). Энергетич характ степ эффект и экономичн функц-ия части тела и орг-ма в целом. Напр,более соверш орг-м,кот использ в пищу с больш энерг отдачей (кач ферм,меньш потери тепла в окр среду). Информац отраж ур накопл инф. Наглядно видно на послед увелич генетт инф по мере прогресс эВ позвоноч. Все критерии отраж ур приспособл каждого вида, ко измер-ся показ-ср выживаемость особи,т.е. отнош числа родивш к числу выживших до размнож особей.
Биотехнический прогресс наблюдается дифференциация, централизация органов и функций, что приводит к более эффективному выполнению любой из самых специальных функций; происходит как бы «увеличение, усиление, ускорение» выполнения всех жизненных отправлений. Основной критерий – энергетические показатели организма, «коэффициент полезного действия» органов и систем (В. Франц). Например, при выходе позвоночных на сушу общий план строения глаза сохраняется, но усиливается его разрешающая способность.
Биологический регресс—явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Когда условия изменяются очень резко, виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. (уссурийский тигр, гепард, белый медведь).
Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания. Таким путем достигли биологического прогресса многие паразитические формы.
Автором теории биологического прогресса является А.Н.Северцов. Он выделял 4 основных способа достижения биологического прогресса на основе приспособлений: ароморфоз (морфофизиологический прогресс) идиоадаптация, общая дегенерация и ценогенез.
Ароморфозы (морфофизиологический прогресс) сопровождаются глубокими функциональными и структурными сдвигами, в результате которых возникают новые, более широкие и более совершенные приспособления к основным условиям среды. Ароморфозы дают организмам возможность расширить использование внешней среды, выйти за пределы той среды, в которой жили предки и захватить новые, часто весьма отличные области обитания. Яркий ароморфоз. Общий подъем их жизнед-ти млекопит сопровождался приобретением постоянной и высокой температурой тела (развитием теплокровности), что связано с возникновением волосяного покрова,четырехкамерного сердца и полного разделения артериальной и венозной крови, продвижению в холодные страны способствовало также внутреннее оплодотворение, внутриутробное развитие, приобретение живорождения. Имеется много других примеров ароморфозов: появление эукариот, полового процесса, многоклеточности, двусторонней симметрии тела у животных, фотосинтеза; развитие стебля, корня, формирование листа у растений; выход на сушу растений и животных; появление черепа, челюстного аппарата и парных плавников у рыб; пятипалой конечности, развитие легких.
Идиоадаптации – это все случаи адаптивных преобразований в пределах одного уровня организации. Так, имеются преобразования конечностей у млекопитающих, насекомых, в связи с приспособлением для хождения, бега, копания, прыгания, плавания и т.д. С помощью идиоадаптаций формируются покровительственная окраска, специфические приспособления к опылению, переносу плодов и семян, к вегетативному размножению у растений.
Ценогенезы- это выработка временных приспособлений обеспеч выживание организмов на ранних стадиях онтогенезе. (яйцевые оболочки, яичный желток, обеспечивающий питание зародышей и личинок; амнион рептилий, птиц и млекопитающих, защищающий зародыши от толчков и ударов: наружные эмбриональные жабры у личинок амфибий и др. Биол значение:они дают возможность зародышам и молодым личинкам переносить без особого урона самый опасный период их индивидуального существования.
Общая дегенерация, или морфофизиологический регресс –это вторичное упрощение(параз жив, у которых редуцируются органы движения, пищеварения, нервная система. В частности, у многих паразитов прогрессивно развиваются органы прикрепления, половая система, что обеспечивает биологический прогресс вида. Примером дегенерации является редукция хорды, кровеносной и нервной систем у асцидий, в связи с переходом к сидячему образу жизни.
По И.И. Шмальгаузену, ароморфоз (арогенез) – это выработка широких универсальных приспособлений;
алломорфоз (аллогенез) обеспечивает использование той же среды, в которой обитали предки, измененной, но не усложненной среды; специализация приводит к адаптации в более узких условиях среды.
Внутри специализации выделены 4-е формы: теломорфоз, гиперморфоз, гипоморфоз, катаморфоз.
Теломорфоз (телогенез) – это специализация организма, связанная с переходом от более общей среды к частной, более ограниченной.(дятлы, муравьеда, ленивца,.
При переходе к жизни в крайне простых условиях существования организм подвергается весьма значительному регрессу, ведущему к дегенерации (катаморфозу, или катагенезу). Катаморфозы сужают эволюционные возможности организмов. Виды, эволюционировавшие по типу катаморфозов, могут существовать очень долго при сохранении определенных условий среды..
Гиперморфоз (гипергенез) – изменения, сопровождающиеся резким увеличением отдельных органов или самих организмов. Так, наблюдаются общий гигантизм и огромные бивни многих слонов, колоссальные рога гигантского торфяного оленя.
Эпиморфоз - полное овладение средой(человек)