Все метаболические пути в организме взаимосвязаны во времени и пространстве, в результате чего создается единая система метаболических процессов, так называемая «молекулярная логика живых организмов» (А. Ленинджер).
Локализация метаболических путей в компартментах
Клеток эукариот
| Компартмент | Метаболический путь |
| Ядро | Все процессы с участием ДНК: репликация, репарация, транскрипция |
| Ядрышко | Транскрипция рибосомной РНК |
| Цитозоль | Гликолиз, пентозофосфатный путь, синтез жирных кислот, нейтральных жиров, нуклеозидтрифосфатов |
| Матрикс митохондрий | Окислительное декарбоксилирование ПВК, цикл Кребса, b-окисление жирных кислот, синтез кетоновых тел, окислительное фосфорилирование |
| Рибосомы | Трансляция |
| Аппарат Гольджи | Транспортировка, маркировка, гликозилирование белков |
| Лизосомы | Гидролиз биополимеров |
| Пероксисомы | Окислительно-восстановительные реакции, утилизация Н2О2 (фермент каталаза) |
Локализация метаболических путей в отдельных органах
И тканях
| ЖКТ | Распад углеводов до моносахаридов (в основном глюкозы), распад липидов до жирных кислот и глицерина (или глицеридов моно-, ди-, три-), расщепление пищевых и тканевых белков до аминокислот. |
| Печень | Гликолиз и глюконеогенез, синтез и этерификация жирных кислот, синтез кетоновых тел (при голодании). |
| Мышцы | Синтез гликогена (как энергетического резерва). |
| Жировая ткань | Синтез, запасание и мобилизация нейтральных жиров. |
13.3. Уровни обмена веществ:
1) внешний обмен – поступление в организм из среды питательных веществ (с пищей), их ферментативный распад, трансмембранный перенос этих веществ через мембрану кишечного эпителия в кровь и лимфу;
2) транспорт метаболитов в различные органы;
3) промежуточный обмен, собственно метаболизм (metabole – превращение, изменение) – химические процессы (анаболические и катаболические);
4) образование конечных продуктов – СО2, Н2О, (NH2)2СО, мочевой кислоты и некоторых других с последующим выведением их из организма.
Основные этапы метаболизма и важнейшие (ключевые)
Метаболиты
I этап. Биополимеры (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы) распадаются на мономеры (аминокислоты, нуклеотиды, монозы). Основной путь – гидролиз. Выделяющаяся энергия (экзо -реакции) трансформируется в тепловую (АТФ не запасается).
II этап. Образование ключевых метаболитов:
– двууглеродных С2 – ацетил –КоА
– трехуглеродных С3 – пирувата (ПВК)
На этом этапе происходит генерация энергии в форме АТФ путем субстратного фосфорилирования (гликолиз) и окислительного фосфорилирования.
III этап. Реакции цикла Кребса, который является основным амфиболическим путем. С одной стороны он обеспечивает распад углеводов, липидов, аминокислот до СО2 и Н2О, с другой – обеспечивает их биосинтез.
Цикл Кребса играет центральную роль в энергообмене (восстановительные эквиваленты депонируются, их окисление в дыхательной цепи митохондрий сопровождается синтезом АТФ).
13.5. Уровни регуляции обмена веществ:
1) метаболитный – регуляция на уровне сопряженных реакций (по принципу ретроингибирования):
где А, …, Е – метаболиты, a-d – ферменты. Образуюшийся на определенном этапе метаболит Е является ингибитором фермента а – первого фермента в цепи последовательных биохимических реакций. Метаболический путь, как правило, необратим, т.е. получить из Е метаболит А по пути dcba нельзя, но это возможно по другому пути. Например, см. схему на след. странице;
2) оперонный – синтез мРНК зависим от ферментов (см. модель оперона). На этом уровне регулируется объем биосинтеза ферментов за счет изменения количества молекул м-РНК, возникающих при транскрипции.
Регуляция синтеза ферментов осуществляется двумя путями:
а) индукция (индуцибельные ферменты – лактаза, аспарагиназа и др.)
б) репрессия (репрессибельные ферменты – глутаминсинтета за);
3) клеточный – регуляция на уровне системы сопряженных реакций. Процессы, протекающие в различных компартментах клетки, взаимосвязаны и взаимозависимы;
4) организменный – в первую очередь гормональный. Этот уровень регуляции возник на определенном этапе эволюции, когда организмы приобрели железы внутренней секреции. У растений реализуется через системы проводящих путей. Направляется у животных – сигналами нервной системы, у растений – внешней средой;
Регуляция обмена веществ путем ретроингибирования
5) популяционный – химические соединения, вырабатываемые одними особями, активно влияют на обмен веществ и поведение других (например, антибиотики, фитонциды - антибактериальные вещества здоровых растений и др.). Здесь пролегает граница между биохимией и физиологией (новая наука - химическая экология).
Л И Т Е Р А Т У Р А
Рекомендуемая литература (основная)
1. Комов В. П., Шведова В. Н. Биохимия. М.: Дрофа, 2004.
2. Филиппович Ю. Б. Основы биохимии. М.: Высш. шк., 1983 (есть на кафедре); 1993.
3. Филиппович Ю. Б. и др. Упражнения и задачи по биологической химии. М.: Просвещение, 1986.
4. Филиппович Ю. Б. и др. Практикум по общей биохимии. М.: Просвещение, 1982.
5. Овчинников Ю. А. Биоорганическая химия. М.: Просвещение, 1987.
6. Ленинджер А. Основы биохимии. В 3-х томах. М.: Мир, 1985.
7. Страйер Л. Биохимия. В 3-х томах. М.: Мир, 1984.
8. Мецлер Д. Э. Биохимия: Химические реакции в живой клетке. В 3-х томах. М.:Мир, 1980.
9. Бохински Р. Современные воззрения в биохимии. М.: Мир, 1987.
10. Основы биохимии: [Уч-к для университетов по спец-ти "Биология"] / Анисимов А. А., Леонтьева А. Н., Александрова И. Ф. и др. Под ред. Анисимова А. А. М.: Высш. шк., 1986.
11. Кушманова О. Д., Ивченко Г. М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. 3-е изд. М.: Медицина, 1983.
12. Биохимия человека. В 2-х томах./ Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес и др. М.: Мир, 1993.
13. Наглядная биохимия./ Я. Кольман, К.-Г. Рём. М.: Мир, 2000.
14. Современное естествознание: энциклопедия. Т. 2 «Общая биология». Под ред. Алтухова Ю. П. М.: Флинта: Наука, 1999.
15. Кустова Т. П. Биологическая химия и молекулярная биология. Конспект лекций. Иваново: Изд-во ИвГУ, 2004; 2009.
Рекомендуемая литература (дополнительная)
1. Основы биохимии. В 3-х томах./ А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит и др. М.: Мир, 1981.
2. Березин И. В., Савин Ю. В. Основы биохимии: (общебиологическое введение в статическую биохимию). [Учебное пособие для хим. спец-тей ун-тов]. М.: МГУ, 1990.
3. Мусил Я. и др. Современная биохимия в схемах. М.: Мир, 1981.
4. Кнорре Д. Г., Мызина С. Д. Биологическая химия. М.: Высш.шк., 1992.
5. Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот. Под ред. А. С. Спирина. М.: Высш.шк. 1990.
6. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997.
7. Гены и геномы. В 2-х томах./ М. Сингер, П. Берг. М.:Мир, 1998.
8. Уилсон Дж., Хант Т. Молекулярная биология клетки. Сборник задач: М.: Мир, 1994.
9. Кларк Д., Рассел Л. Молекулярная биология. М.: ЗАО «Компания КОНД», 2004.
10. Егоров Н. С. Основы учения об антибиотиках. М.: Изд-во МГУ, Наука, 2004.
11. Гнатик Е. Н. Генетика человека. Былое и грядущее. М.: Издательство ЛКИ, 2007.
12. Нолтинг Б. Новейшие методы исследования биосистем. М.: Техносфера, 2005.
13. Квеситадзе Г. И. и др. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях. М.: Наука, 2005.
Методические разработки
1. Кустова Т. П., Крахмалева Е. А. Практикум по основам биохимии: Учебное пособие/ Под ред. О. А. Голубчикова (Рекомендовано Учебно-методическим объединением по химико-технологическому образованию). СПб: Изд-во НИИ Химии, 1998. 84 с.
2. Кустова Т. П., Крахмалева Е. А. Методические указания к практическим занятиям по курсу "Биологическая химия и молекулярная биология". СПб: Изд-во НИИ Химии, 1997. 82 с.
3. Кустова Т. П., Кочетова Л. Б. Биологическая химия и молекулярная биология: Практикум и методические указания. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2002. 88 с.
4. Кустова Т. П., Кочетова Л. Б. Биологическая химия и молекулярная биология. Учебно-методическое пособие. Иваново: Изд-во ИвГУ, 2004.
5. Кустова Т. П., Кочетова Л. Б. Биологическая химия и молекулярная биология. Учебное пособие (Допущено УМО по классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов Ивановского государственного университета). Иваново: Изд-во ИвГУ, 2007.
6. Кустова Т. П., Кочетова Л. Б. Практикум по биологической химии. Учебное пособие. Иваново: Изд-во ИвГУ, 2010.
Internet-ресурсы:
1. https://www.genetika.ru
2. https://www.rusbio.biz
3. https://www.cbio.ru
4. https://www.rusbiotech.ru
5. https://bio.bsu.by/molbiol
6. www.biochemistry.vov.ru
ОГЛАВЛЕНИЕ