Реакции, происходящие в пируват-дегидрогеназном комплексе

МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Подготовительный этап для вовлечения гликогена и галактозы в гликолиз

ГЛИКОЛИЗ-1

ГЛИКОЛИЗ-2

РЕГУЛЯЦИЯ ГЛИКОЛИЗА

Действие пируватдегидрогеназного комплекса

Строение кофермента- А (СоА-SH)

 

 

Общая схема действия пируватдегидрогеназного комплекса (PDC)

 

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ

1) ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ ВЕТВЬ

 

Некоторая часть электронов и атомов водорода топливных молекул используется для био­синтетических целей, а не переносится на О₂ с генерированием АТР. Легкодоступ­ным ис­точником восстановительного эквивалента в клетках является NADPH, отличаю­щийся от NADH наличием фосфатной группы при С-2 одного из рибозных компонентов. Фунда­ментальное различие между ролью NADPH и NADH в большинстве биохими­ческих реакций состоит в том, что NADH окисляется дыхательной цепью с сопутст­вующим генерированием АТР, тогда как NAFPH служит донором водорода и элек­тронов при восстановительных биосинтезах.
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ

ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ ВЕТВЬ (подробности)

 

В пентозофосфатном пути генерирование NADPH происходит при окислении глю­козо-6-фосфата в рибозо-5-фосфат. Этот пятиуглеродный сахар и его производные явля­ются компонентами таких важных биологических молекул, как АТР, СоА, NAD+, FAD, RNA и DNA.

1) Дегидрирование Glc-6-P при С-1, фермент – 6-фосфат-дегидрогеназа (кофермент NADP+);

2) Гидролиз лактона лактоназой;

3) Окислительное декарбоксилирование, катализируемое 6-фосфоглюконат-дегидрогеназой (кофермент NADP+);

4) Изомеризация под действием фермента – фосфопентозо-изомеразы;

5) Изомеризация под действием пентозофосфат-эпимеразы (эта стадия происходит тогда, когда реализуется неокислительная ветвь пентозофосфатного пути)

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ

НЕОКИСЛИТЕЛЬНАЯ ВЕТВЬ

Многие клетки нуждаются для восстановительных биосинтезов в большем количе­стве NADPH, чем требуется для включения рибозо-5-фосфата в нуклеотиды и НК. В таких случаях рибозо-5-фосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат и фруктозо-6-фосфат под действием транскетолазы и трансальдолазы.

Эти ферменты создают обратимую связь между пентозофосфатным путем и глико­лизом, катализируя следующие три реакции:

 

С5 + С5 → С3 + С7 - катализируется транскетолазой

С7 + С3 → С4 + С6 - катализируется трансальдолазой

С5 + С4 → С3 + С6 - катализируется транскетолазой

Суммарный выход трех реакций – образование двух гексоз и одной триозы из трех пентоз.

Смысл этих процессов состоит в переносе двухуглеродного фрагмента транкетола­зой и трехуглеродного фрагмента – трансальдолазой. Сахаром-донором двувх- и трехуг­леродных фрагментов служит обычно кетоза, а акцептором – альдоза.

 

Роль донора двухуглеродного фрагмента в этой реакции выполняет ксилулоза-5-фосфат – эпимер рибулозо-5-фосфата. Кетоза может служить субстратом для транскетолазы только при условии, что ее гидроксильная группа при С-3 имеет конфигурацию ксилулозы, а не рибулозы. Рибулозо-5-фосфат под действием пентозофосфатизомеразы превращается в соответствующий эпимер, включающийся в транскетолазную реакцию.

 

 

Далее имеет место взаимодействие глицеральдегид-3-фосфата и седосептулозо-7-фосфата с образованием фруктозо-6-фосфата и эритрозо-4-фосфата. Этот синтез четырех- и шести­углеродного сахаров катализируется трансальдолазой.

 

В третьей реакции транскетолаза катализирует синтез фруктозо-6-фосфата и глицераль­дегид-3-фосфата из эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата.

 

 

Таким образом, суммарная реакция, начиная с рибозо-5-фосфата (см. схему окислитель­ной ветви), имеет следующий вид:

 

3 Рибозо-5-фосфат → 2 Фруктозо-6-фосфат + Глицеральдегид-3-фосфат

Итак, избыток рибозо-5-фосфата, образованный в пентозофосфатном пути, может количественно превращаться в промежуточные продукты гликолиза.

Реакции, происходящие в пируват-дегидрогеназном комплексе

 

___________________________________________________________________

 

 

 

________________________________________________________________________