Человек в пожилом возрасте

ФИЗИОЛОГИЯ ВНД И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Методы изучения поведения и мозга.
2. Основы теории рефлекторной деятельности.
3. Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условные рефлексы высших порядков.
4. Функциональные основы замыкания временной связи. Доминанта и условный рефлекс.
5. Торможение условных рефлексов.
6. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс.
7. Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип.
8. Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях первой и второй сигнальных систем.
9. Развитие речи в онтогенезе.
10. Типы высшей нервной деятельности животных и человека по И.П. Павлову.
11. Типологические варианты личности взрослых и детей.
12. Роль генотипа и среды в формировании типа ВНД и характера.
13. Понятие о функциональных состояниях и их показателях.
14. Функциональная роль сна. Механизмы сна. Сновидения, гипноз.
15. Стресс. Определение, стадии развития.
16. Особенности ВНД детей раннего и подросткового возраста.
17. Особенности ВНД человека зрелого и пожилого возраста.
18. Функциональные блоки мозга.
19. Понятие о функциональной системе.
20. Функциональная система поведенческого акта.
21. Методы получения экспериментальных неврозов. Связь невротических расстройств с психологическими особенностями.
22. Нарушения высшей нервной деятельности человека.
23. Понятие о сенсорной системе. Структурно-функциональная организация анализаторов. Свойства анализаторов.
24. Зрительный анализатор.
25. Слуховой анализатор.
26. Вестибулярный, двигательный анализаторы.
27. Кожные, внутренние анализаторы.
28. Вкусовые и обонятельные анализаторы.
29. Болевой анализатор.
30. Формы научения.

 

1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Методы изучения поведения и мозга.

 

Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) – отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829–1905).

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какойлибо причины – физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям.

По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.). Третье, конечное, звено – движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было завершено.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849–1936). Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

Предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением.

Методы ФИЗИОЛОГИИ ВНД.

Объективное изучение условных рефлексов позволило развить дополнительные методы для изучения и локализации процессов высшей нервной деятельности. Из них наиболее часто используют следующие методы.

Возможность формирования условных рефлексов на разные формы раздражителей.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что – врожденным. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая условные рефлексы у животных разного уровня развития, можно установить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности.

Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов – звеньев условно-рефлекторных актов.

Прямое раздражение нервных структур мозга. Этот метод позволяет вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев.

Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Различные вещества по-разному влияют на активность нервных клеток. Это позволяет изучать зависимость условных рефлексов от изменений их активности.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Контролируемое физическое разрушение отдельных частей мозга позволяет изучать их роль в формировании и поддержании условных рефлексов.

Моделирование процессов условно - рефлекторной деятельности. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний условного и безусловного раздражителей.

Сопоставление психических и физиологических проявлений процессов ВЕД. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.

 

2. Основы теории рефлекторной деятельности.

 

Основной структурной и функциональной единицей нервной систе­мы служит нервная клетка со всеми своими отростками — нейрон, а основным механизмом деятельности нервной системы является реф­лекс. Рефлексом называют реакцию нервных центров в ответ на раздражение рецепторов. И. П. Павлов определяет рефлекс как «нервную связь агентов внешней среды, воспринимаемых рецепторами животного (и человека) с определенными деятельностями организма». В этом оп­ределении утверждается, во-первых, положение о единстве организма и внешней среды, во-вторых, положение об отражательной функции рефлекса —о том, что «первая причина всякого действия животных и человека лежит вне его» (И. М. Сеченов).
Понятием рефлекторной деятельности охватываются низшая и высшая нервная деятельность. Анатомическим субстратом низшей нервной деятельности являются: средний мозг, задний мозг (мозжечок, варолиев мост), продолговатый мозг и спинной мозг. Она заведует главным об­разом соотношением и интеграцией частей организма между собой. Эти формы рефлекторной деятельности частично освещены в предшествующих главах, где шла речь о вегетативной рефлекторной регуляции орга­нов пищеварения, сердечной и сосудистой деятельности, мочеобразования, процессов обмена веществ и т. д. В последующих главах описание низшей нервной деятельности будет дополнено соматическими рефлексами, благодаря которым осуществляются восприятие раздраже­ний внешнего мира и осуществление движений животных и человека.
Анатомическим субстратом высшей нервной деятельности — явля­ются кора полушарий голодного мозга и ближайшая к ней подкорка (полосатое тело, зрительные бугры, подбугорная область). Высшую» нервную деятельность составляют: 1) врожденные сложные формы по­ведения, называемые инстинкта-ми или сложнейшими безусловными рефлексами; 2) индивидуальная, приобретаемая в жизни каждого индиви­дуума высшая нервная деятельность — условные рефлексы.
Сложнейшие безусловные рефлексы обслуживают сложные формы деятельности организма: отыскивание пищи (пищевой инстинкт),, устранение от вредностей (оборонительный инстинкт), продолжение рода (половой и родительский инстинкты) и другие сложные формы врож­денной нервной деятельности. Эти сложнейшие рефлексы вызываются определенными, очень ограниченными в числе раздражителями, обеспе­чивают существование человека только в раннем детстве, при родитель­ском уходе и недостаточны для того, чтобы обусловить самостоятельное существование животных и человека. Приобретенные рефлекторные реакции — условные рефлексы — возникают «после рождения, в индивидуальной жизни животных и человека в зависимости от внешней среды и составляют постоянно видоизменяющийся под влиянием опыта фонд индивидуальных рефлекторных реакций. Условные рефлексы приспособ­ляют инстинктивную деятельность организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды и обеспечивают все расширяющуюся и для человека безграничную возможность приспособления к внешнему миру и ориентировки в нем. В понятие условных рефлексов включаются и формы высшей нервной деятельности, присущие специально человеку. По И. П. Павлову, они составляют специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, наконец,, и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом. По мысли И. П. Павлова, мозг человека, который создавал и создает естествознание, сам становится, таким образом, объектом этого естествознания. Эти положения гениально предвидел еще И. М. Сеченов в своем сыгравшем значительную роль произведении: «Рефлексы головного мозга» (1863). Сеченов выдвинул тезис о том, что все формы нервной деятельности человека и его мышление являются рефлексами: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, — везде окончательным актом является мышечное движение». Обосновывая свои положения фактами современной ему физиологии, в частности открытыми им законами нервной деятельности (центрального торможения, суммации), И.М. Сеченов утверждал, что и мысль человека есть рефлекс, но только рефлекс с усеченным, заторможенным концом.
Экспериментальное обоснование гениального предвидения И. М. Сеченова дано И. П. Павловым в его учении об условных рефлексах, и в. частности в положениях о второй, специально человеческой сигнальной системе. Второй сигнальной системой, составляющей по сравнению с животными прибавку к общей для животных и человека первой сигнальной системе, является человеческая речь, словесная деятельность человека. Она внесла новый принцип в работу больших полушарий — обусловила возможность отвлечения от непосредственной действительности путем широкого обобщения первых сигналов действительности, переживаемых нами как ощущения и представления о конкретных предметах и явлениях внешнего мира. Успех познавательной деятельности человека и его мышления закрепляется в речи и тем самым обеспечивает возможность широкого обмена опытом.

 

3. Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условные рефлексы высших порядков.

 

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

И. П. Павлов — автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса (рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

 

4. Функциональные основы замыкания временной связи. Доминанта и условный рефлекс.

 

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

Э.А. Асратян [2], изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Э.А. Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса [2]. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию — ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса (см. рис. 18). Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса — это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов (Э.А. Асратян).

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, в то же время изменяется его «собственная» безусловно-рефлекторная реакция. Закономерным оказалось то, что по мере сочетания сигнального раздражителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного ответа, а с другой — повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом.

Проявления «собственной» безусловной реакции и вырабатываемой условной реакции часто демонстрируют реципрокные между собой взаимоотношения: когда хорошо выражена «собственная» реакция, не проявляется условная реакция и наоборот.

Таким образом, «собственное» эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции.

 

5. Торможение условных рефлексов.

 

Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса — это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно-рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется (первоначально условная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздражения). Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2—3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.

 

 

6. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс.

 

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается открытым, хотя основные виды этих реакций хорошо известны. Остановимся на некоторых особенно важных безусловных рефлексах человека.

1. Пищевые рефлексы. Например, слюноотделение при попадании пищи в ротовую полость или сосательный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы. Рефлексы, защищающие организм от различных неблагоприятных воздействий, примером которых может быть рефлекс отдергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы, Всякий новый неожиданный раздражитель обращает на себя снимание человека.

4. Игровые рефлексы. Этот тип безусловных рефлексов широко встречается у различных представителей животного царства и также имеет приспособительное значение. Пример: щенята, играя,. охотятся друг за другом, подкрадываются и нападают на своего “противника”. Следовательно, в процессе игры животное создает модели возможных жизненных ситуаций и осуществляет своеобразную “подготовку” к различным жизненным неожиданностям.

Сохраняя свои биологические основы, игра детей приобретает новые качественные особенности — она становится активным инструментом познания мира и, как всякая другая человеческая деятельность, приобретает социальный характер. Игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.

Игровая деятельность ребенка появляется с 3—5 месяцев постнатального развития и лежит в основе развития у него представлений о строении тела и последующего выделения себя из окружающей действительности. В 7— 8 месяцев игровая деятельность приобретает “подражательный или обучающий” характер и способствует развитию речи, совершенствованию эмоциональной сферы ребенка и обогащению его представлений об окружающей действительности. С полутора лет игра ребенка все более усложняется, в игровые ситуации вводятся мать и другие, близкие для ребенка люди, и таким образом, создаются основы для формирования межчеловеческих, общественных отношений.

В заключение следует отметить также половые и родительские безусловные рефлексы, связанные с рождением и вскармливанием потомства, рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве, и рефлексы, поддерживающие гомеостаз организма.

Инстинкты. Более сложной, безусловно-рефлекторной, деятельностью являются инстинкты, биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

 

 

7. Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип.

 

Нервные процессы — возбуждение и торможение — никогда не остаются неподвижными, не ограничиваются тем пунктом центральной нервной системы, в котором возникли. Начавшись в определенном месте, они распространяются из него по другим участкам нервной системы. Это явление, как уже было отмечено, называется иррадиацией.

Процессом, противоположным иррадиации, является концентрация нервных процессов, или сосредоточение их (после первоначальной иррадиации) в более ограниченном месте.

Иррадиируют и концентрируются оба нервных процесса: и возбуждение, и торможение.

Иррадиация возбуждения по коре больших полушарий играет важную роль в образовании условного рефлекса, который, как уже было сказано, всегда связан с распространением возбуждения от одного участка мозга к другому. Факт первичной генерализации условного рефлекса также показывает, что нервный процесс вначале охватывает значительное число клеток мозговой коры. Лишь в дальнейшем реакция на неподкрепляемые раздражения тормозится, и процесс возбуждения сосредоточивается, концентрируется в сравнительно небольшой группе клеток, связанных с подкреплением безусловным раздражителем.

Процесс иррадиации торможения и его последующей концентрации был показан в лабораториях И. П. Павлова в следующих экспериментах.

К коже собаки прикреплялось несколько приборчиков — касалок, расположенных в ряд от шеи до бедра. Раздражение кожи касалкой подкреплялось пищей, так что скоро действие каждой касалки начинало вызывать условный рефлекс — выделение слюны. Затем действие одной (самой нижней) касалки прекращали подкреплять пищей, вследствие чего ее действие перестало вызывать слюнный рефлекс; в пункте коры, соответствующем этому месту кожи, развивалось торможение. Если через 1 минуту после применения этой нижней касалки, ставшей теперь «тормозной», раздражалась кожа соседней касалкой, вызывавшей до этого значительную слюнную реакцию, то оказывалось, что раздражение кожи этой касалкой сейчас почти не вызывало выделения слюны, в то время, как раздражение кожи далеко отстоящей касалкой еще давало нормальную слюнную реакцию. Через 3 минуты торможение распространялось и на следующую, далее расположенную касалку. Это значит, что процесс торможения иррадиировал по коре головного мозга, постепенно распространяясь на все более далекие ее участки.

Подобным образом можно проследить и концентрацию торможения. Если продолжать опыт и пробовать действие второй и третьей касалок через более значительные "промежутки времени после действия «тормозной» касалки, то можно видеть, как сначала освобождается от торможения действие далеко отстоящей касалки, а затем тех, которые находятся ближе к «тормозной» касалке. Это значит, что процесс, сначала распространявшийся на все более отдаленные пункты коры, постепенно концентрируется в первоначальном тормозном пункте.

Иррадиация и концентрация — основные формы движения нервных процессов по коре больших полушарий. Благодаря иррадиации нервных процессов в жизненно важную реакцию вовлекается большое число клеток коры головного мозга, а это делает возможным образование связей между самыми различными участками мозговой коры. Благодаря концентрации нервных процессов, которая происходит гораздо медленнее, чем иррадиация, и представляет для нервной системы значительный труд, становится возможной выработка тонких и совершенных форм приспособления животного к меняющимся условиям среды.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения зависят от ряда условий и прежде всего — от силы,раздражителей и вызываемых ими нервных процессов. При слабом и очень сильном возбуждении и торможении наблюдается значительная иррадиация этих процессов; при средней силе их — концентрация возбуждения или торможения в пункте приложения раздражения.

Иррадиация и концентрация зависят, далее, от общего состояния коры мозга. В ослабленной или утомленной коре иррадиация нервных процессов становится особенно широкой и диффузной; этим объясняется, например, неупорядоченное течение мыслей в полусонном или утомленном состоянии.

Иррадиация и концентрация зависят также от уравновешенности процессов возбуждения и торможения. Если процессы возбуждения преобладают над процессами торможения — их концентрация становится особенно затруднительной.

Характерно, что возможности концентрации нервных процессов с возрастом изменяются. У маленького ребенка, у которого еще слабы процессы активного внутреннего торможения,-концентрация нервных процессов при образовании временных связей еще очень затруднена, и процессы в коре головного мозга носят очень иррадиированный характер. По мере развития движение нервных процессов становится все более совершенным, и обе его формы — иррадиация и концентрация нервных процессов — уравновешиваются.

Важное значение в деятельности нервной системы имеет закон взаимной индукции нервных процессов, согласно которому каждый из нервных процессов — возбуждение и торможение»— вызывает или усиливает противоположный процесс. Возбуждение, возникающее в определенном участке коры головного мозга, вызывает в расположенных вокруг него участках процесс торможения (отрицательная индукция). Возникшее же в определенном пункте торможение вызывает в окружающих участках обратный ему процесс возбуждения (положительная индукция).

Аналогичные явления взаимной индукции можно наблюдать^ и в одном и том же пункте коры мозга (если проследить реакцию этого пункта в последовательные отрезки времени). Если определенный сигнал, вызвавший значительную по силе условную реакцию, предъявить вновь через очень небольшой отрезок времени после того, как он уже был предъявлен, его действие окажется временно заторможенным. Это происходит потому, что предшествующее возбуждение вызвало после себя — в силу закона индукции — процесс торможения. Наоборот, тормозное состояние определенного участка коры в силу последовательной индукции может вызвать в дальнейшем повышение его деятель- ного состояния. Этот вид индукции называется последовательной индукцией (или индукцией во времени) в отличие от описанной выше одновременной индукции (или индукции в пространстве).

Эти индукционные отношения между возбуждением и торможением лежат в основе концентрации нервных процессов. Благодаря им возможно чрезвычайно тонкое и четкое разграничение возбужденных и тормозных пунктов, характеризующее деятельное состояние коры больших полушарий.

 

8. Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях первой и второй сигнальных систем.

 

Высшая нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Высшая нервная деятельность (ВНД)— деятельность главных отделов центральной нервной системы, обеспечивающая приспособление животных и человека к окружающей среде. Основа выс