Филогенез кровеносной системы в типе хордовые
Вопрос 1: особенности строения кровеносной системы ланцетника как основы для филогенетических изменений сердца и сосудов у позвоночных животных
Кровеносная система ланцетника достаточно проста, как и ланцетник сам по себе. Одна из её особенностей в том, что у ланцетника нет сердца.
Примитивное хордовое
Ланцетник – примитивное морское животное, которое, однако, имеет хорду – первичный внутренний скелет.
Этим он отличается от прочих примитивных обитателей морей; ланцетники, стало быть, являются предками всех ныне живущих позвоночных животных, включая человека.
Интересно, что, по данным исследователей, доисторические ланцетники были развиты немного лучше, чем их сегодняшние потомки.
Это удалось установить по рудиментам некоторых органов, имеющимся у ланцетника. Предполагается, что более продвинутый организм древних ланцетников был связан с их более активной жизнью.
Кровеносная система
Простейшая кровеносная система ланцетника частично замкнута. Она состоит из брюшной и спинной аорты, подкишечной (печёночной) вены и множества артерий, отходящих от главных сосудов. Стенки брюшной аорты сокращаются, перегоняя кровь, так они заменяют отсутствующее сердце.
Венозная кровь по этой аорте поступает в головной отдел тела, где растекается по жаберным артериям. Эти артерии имеют тонкие стенки, через которые в кровь поступает растворённый в воде кислород.
Оттуда кровь поступает в спинную аорту, из которой по артериям она распространяется по всем частям тела; две сонные артерии, отходящие от спинной аорты, снабжают головную часть туловища. Как только кровь насытила ткани и органы, она от стенок кишечника собирается в подкишечную вену, по которой направляется в печёночный вырост.
Настоящей печени, стало быть, у ланцетника тоже нет. В печёночном выросте кровь проходит через воротную систему, состоящую из множества капилляров, и вновь поступает в единую вену, также называемую печёночной. По этой вене кровь впадает в так называемый венозный синус – небольшое утолщение.
В него же впадает кровь из обоих концов тела, поступающая по кардинальным венам. Венозный синус, в свою очередь, является началом брюшной аорты. Круг замкнулся.
Из этой системы следуют свойства кровеносной системы ланцетника:
У него только один круг кровообращения;
Венозная и артериальная кровь практически не различаются по составу;
Тонкие стенки сосудов позволяют насыщать кровь кислородом не только через жаберные артерии, но и через всю поверхность тела.
Кровь ланцетника бесцветна и не имеет дыхательных пигментов. В других, более продвинутых группах позвоночных, проявляется эволюция кровеносной системы: появление сердца у рыб, разделение его на три (амфибии, пресмыкающиеся) и четыре (птицы, млекопитающие) камеры, образование двух кругов кровообращения.
Вопрос 2. Закладка и развитие сердца у Anamnia и Anamniota
Анамнии (Anamnia) (от греч. an — отрицательная частица и амнион), низшие первичноводные позвоночные животные. К Анамнии относятся: круглоротые, рыбы, земноводные
Амнио́ты, или высшие позвоночные (лат. Amniota) — монофилетическая группа (клада) позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек. Известны с раннего карбона. Группа входит в состав надкласса Tetrapoda (четвероногие); включает в себя пресмыкающихся, птиц, а также млекопитающих и прочих синапсид (остальные представители которых вымерли к концу нижнего мела). Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение внешнее)
Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные сохранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения!); остальные классы - пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие - составляют группу наземных позвоночных - амниот.
В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца (рис. 8), что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.
У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и у человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.
У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образую S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.
У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой на два. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке последних имеются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх, каждое предсердие уже имеет свой выход в желудочек.
У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины – правый и левый.
В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки). Соединяясь, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны.
| Развитие сердца. А - парные закладки сердца, Б - их сближение, В – их слияние в одну непарную закладку: 1- эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – париетальный листок мезодермы; 4 – висцеральный листок мезодермы; 5 – хорда; 6 – нервная пластинка; 7 – сомит; 8 – вторичная полость тела; 9 – эндотелиальная закладка сердца; 10 – нервная трубка; 11 – ганглиозные нервные валики; 12 – образующаяся головная кишка; 14 – головная кишка; 15 – дорсальная брыжейка сердца; 16 – полость сердца; 17 – эпикард; 18 - миокард; 19 – эндокард; 20 – перикард; 21 – вертикальная полость; 22 – редуцирующаяся вертикальная брыжейка. |
Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников: верхняя ее часть возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек, нижняя – за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка, средняя – за счет перегородки общего артериального ствола, который подразделяется на сосуды – аорту и легочный ствол. В месте соединения трех закладок перегородки образуется перепончатая часть, на месте которой формируется межжелудочковая перегородка. Отклонения в развитии межжелудочковой перегородки являются причиной такой врожденной патологии, как отсутствие или недоразвитие ее. Кроме этого, нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в незаращении межпредсердной перегородки, чаще в области овальной ямки (у эмбрионов - отверстие) или внизу, если не произошло ее срастание с атриовентрикулярным кольцом.
Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22%), который функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10 недель. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности. Реже встречается более тяжелая патология - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две – левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода. С возрастом это кольцо может сужаться и нарушается глотание.
На определенной стадии эмбрионального развития от желудочков отходит общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если такая перегородка не формируется, то образуется общий артериальный ствол, в котором смешивается артериальная и венозная кровь. Это приводит к смерти.
Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия – от левого желудочка, если перегородка общего артериального ствола приобретает не спиральную, а прямую форму.
Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.
Вопрос 3. Особенности строения сердца и отходящих сосудов у рыб, земноводных, рептилий, птиц, млекопитающих
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА РЫБ
Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения один. Сердце двухкамерное (рис.3), состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов. Впереди желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная аорта. В сердце рыб течет венозная кровь. При сокращении желудочка она через луковицу направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты. От последних к голове отходят сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается углекислотой.
Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из органов брюшной полости проходит через воротную систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая вместе с кювьеровыми протками впадает в венозный синус.
| Строение кровеносной системы и сердца рыбы. 1. Венозный синус 2. Предсердие 3. Желудочек 4. Луковица аорты 5. Брюшная аорта 6. Жаберные сосуды 7. Левая сонная артерия 8. Корни спины аорты 9. Левая подключичная артерия 10. Спинная аорта 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая воротная вена почек 17. Правая задняя кардинальная вена 18. Воротная вена печени 19. Печеночная вена 20 Правая подключичная вена 21. Правая передняя кардинальная вена 22. Общая кардинальная вена |
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ
Кровеносная система земноводных имеет определенные черты прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и появлением легочного дыхания.
Сердце трехкамерное (рис. 4), состоит из двух предсердий, желудочка, венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения, однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из желудочка кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:
1) кожно-легочные артерии, 2) дуги аорты, 3) сонные артерии.
Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими особенностями сердца:
а) наличие в желудочке на задней стенке мышечных тяжей (трабекул), образующих многочисленные карманы; б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка сзади; в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.
Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть крови задерживается, а смешивается лишь в середине желудочка. Поэтому во время диастолы (расслабления) желудочка в нем находится кровь разного состава: артериальная, смешанная и венозная.
| Строение кровеносной системы и сердца амфибии 1. Венозный синус 2. Правое предсердие 3. Левое предсердие 4. Желудочек 5. Артериальный конус 6. Левая легочная артерия 7. Левая дуга аорты 8. Сонные артерии 9. Левая подключичная артерия 10. Левая кожная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Правая подвздошная артерия 15. Воротная вена почек 16. Брюшная вена 17. Воротная вена печени 18. Печеночная вена 19. Задняя полая вена 20. Кожная вена 21. Правая подключичная вена 22. Правая яремная вена 23. Передняя полая вена 24. Легочные вены 25. Спинная аорта. |
При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус устремляется прежде всего венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные артерии. При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает следующая, наибольшая по объему порция крови из средней части желудочка – смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов – дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус поступает артериальная кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов желудочка. Эта артериальная кровь направляется в незаполненную еще последнюю пару сосудов – в сонные артерии.
Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви – легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких и в коже артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения. Легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.
Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела, соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в капиллярах по органам тела, кровь становится венозной и поступает в сердце. Главнейшими венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная задняя полая вена, впадающие в венозный синус.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Кровеносная система рептилий (рис. 5) отличается более высокой организацией:
1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей степени, чем у амфибий.
2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.
От правой половины желудочка отходит легочная артерия, разделяющаяся на выходе из сердца на правую и левую, несущие венозную кровь. От левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая дуга аорты, от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к голове, и две подключичные артерии.
На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало левая дуга аорты, она несет смешанную кровь.
Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд крупных артерий к внутренним органам.
Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.
| Строение кровеносной системы и сердца рептилии. 1.Правое предсердие. 2. Левое предсердие 3. Левая половина желудочка 4. Правая половина желудочка 5. Правая легочная артерия 6. Правая дуга аорты 7. Левая дуга аорты 8. Левый артериальный проток 9. Левая подключичная артерия 10. Левая сонная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Брюшная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая подключичная вена 24. Правая яремная вена 25. Правая легочная вена 26 Спинная аорта |
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ
Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации.
Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.
Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце, проходит под позвоночником назад. От нее отходят артерии к внутренним органам, задним конечностям и хвосту.
| Строение кровеносной системы и сердца птицы. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Левый желудочек 4. Правый желудочек 5. Правая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Левая сонная артерия 9. Левая подключичная артерия 10. Левая грудная артерия 11. Спинная аорта 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Ключично-брыжеечная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая яремная вена 24. Правая легочная вена |
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца, содержащая венозную кровь полностью отделена от левой - артериальной.
Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь собирается в легочные вены, которые впадают в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка
В отличие от птиц аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.
Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие.
| Строение кровеносной системы и сердца млекопитающих. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Правый желудочек 4. Левый желудочек 5. Левая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Правая подключичная артерия 9. Правая сонная артерия 10. Левая сонная артерия 11.Левая подключичная артерия 12. Спинная аорте 13. Почечная артерия 14. Левая подвздошная артерия 15. Правая подвздошная вена 16. Воротная вена печени 17. Печеночная вена 18. Задняя полая вена 19. Передняя полая вена 20. Правая подключичная вена 21. Правая яремная вена 22. Левая яремная вена 23. Левая подключичная вена 24. Верхняя межреберная вена 25. Безымянная вена 26. Полунепарная вена 27. Непарная вена 28. Легочные вены |
Вопрос 4. Гомология жаберных артерий артериальным сосудам наземных животных
Эволюция артериальных дуг.
У эмбрионов: всех позвоночных животных впереди от сердца закладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар.
Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Следующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у амфибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуцируется правая дуга и сохраняется лишь левая.
Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хвостатых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком.
Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека.
В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете.
Вопрос 5. Основные аномалии сердца и аортальных дуг у человека, связанные с филогенезом
На основании изучения филогенеза сердечно-сосудистой системы становится понятным происхождения ряда аномалий и уродств у человека.
1. Шейная эктопия сердца – расположение сердца в области шеи. Сердце человека развивается из парных закладок мезодермы, которые сливаются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе развития трубка смещается в левую часть грудной полости. Если сердце задерживается в области первоначальной закладки, то и возникает данный порок, при котором ребенок обычно погибает сразу после рождения.
2. Дестрокардия (гетеротопия) – расположение сердца справа.
3. Двухкамерное сердце – остановка развития сердца на этапе двух камер (гетерохрония). От сердца в этом случае отходит только один сосуд – артериальный ствол.
4. Незаращение первичной или вторичной межпредсердной перегородки (гетерохрония) в области овальной ямки, которая у эмбриона является отверстием, а также полное их отсутствие приводит к образованию трехкамерного сердца с одним общим предсердием (частота встречаемости 1:1000 рождений).
5. Незаращение межжелудочковой перегородки (гетерохрония) с частотой встречаемости 2,5-5:1000 рождений. Редким пороком является ее полное отсутствие.
6. Персистирование (нарушение дифференцировки) артериального, или ботталлова, протока, представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Когда легкие не функционируют, у человека во время зародышевого развития имеется ботталлов проток. После рождения проток зарастает. Сохранение его ведет к серьезным функциональным нарушениям, поскольку проходит смешанная венозная и артериальная кровь. Частота встречаемости 0,5-1,2:1000 рождений.
7. Правая дуга аорты – самая частая аномалия жаберных дуг артерий. При развитии происходит редукция левой дуги 4-й пары вместо правой.
8. Персистирование обеих дуг аорты 4-й пары, так называемое «Аортальное кольцо» - у эмбриона человека иногда не происходит редукции правой артерии 4-й жаберной дуги и корня аорты справа. В этом случае вместо одной дуги аорты развиваются две дуги, которые обогнув трахею и пищевод, соединяются в непарную спинную аорту. Трахея и пищевод оказываются в аортальном кольце, которое с возрастом сжимается. Порок проявляется нарушением глотания и удушением.
9. Персистирование первичного эмбрионального ствола. На определенной стадии развития у эмбриона имеется общий артериальный ствол, который потом разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочной ствол. Если перегородка не развивается, то общий ствол сохраняется. Это приводит к смешению артериальной и венозной крови и обычно заканчивается смертью ребенка.
10. Транспозиция сосудов – нарушение дифференцировки первичного аортального ствола, при котором перегородка приобретает не спиральную, а прямую форму. В этом случае аорта будет отходить от правого желудочка, а легочной ствол – от левого. Этот порок встречается с частотой 1:2500 новорожденных и несовместим с жизнью.
11. Открытый сонный проток – сохранение комиссуры между 3-й и 4-й парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозг.
12. Персистирование двух верхних полых вен. У человека аномалией развития является наличие дополнительной верхней полой вены. Если обе вены впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данная аномалия встречается с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы.
13. Недоразвитие нижней полой вены – редкая аномалия, при которой отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардиальных вен. Редко встречается атрезия (отсутствие) нижней полой вены (кровоток осуществляется через непарные или верхнюю полую вену).
14. Отсутствие воротной системы печени.