Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.
Теории цветового зрения
Трехкомпонентная теория
Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.
Теория оппонентных цветов
Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.
Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.
Резюме
1. Зрительная сенсорная система обладает сложным вспомогательным аппаратом, который выполняет следующие функции: оптическая система глаза формирует четкое изображения на сетчатке, зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света, мышцы глазного яблока обеспечивают перемещение направление взгляда.
2. Восприятие светового сигнала и преобразование его в энергию изменения мембранного потенциала осуществляется фоторецепторами (палочками и колбочками). В основе этого процесса лежит фотохимическая реакция распада светочувствительного пигмента (родопсина или родопсина), которая сопровождается уменьшением натриевой проницаемости клеточной мембраны фоторецептора, и, как следствие этого, гиперполяризацей.
3. Начальная обработка зрительной информации осуществляется нейронной сетью сетчатки, которая включает 4 типа клеток: ганглиозные, биполярные, горизонтальные и амакриновые. Один из механизмов обработки информации в сетчатке основывается на различной реакции биполярных и ганглиозных клеток в ответ на освещение центральной и периферической части их рецептивных полей. По аксонам ганглиозных клеток нервные импульсы проводятся в ЦНС.
4. В ЦНС обработка зрительной информации осуществляется, главным образом, в ЛКТ таламуса и зрительной коре больших полушарий. В ЛКТ и зрительной коре обнаружены нейроны, которые реагируют на определенные параметры зрительных стимулов (ориентацию, контраст, движение и т.п.).
5. Регуляция вспомогательного аппарата зрительной сенсорной системы осуществляется благодаря связям между корой, центрами таламуса (ЛКТ), среднего мозга (претектальная область, верхние бугры четверохолмия), центрами симпатической и парасимпатической НС.
6. Видимый образ является результатом многоэтапной обработки исходной зрительной информации по определенным алгоритмам. В ЦНС осуществляются следующие основные алгоритмы обработки зрительной информации: распознавание образов, построение объемного изображения, дифференциация собственных движения организма и движения окружающих объектов. Нейрофизиологические механизмы реализации этих алгоритмов в настоящее время неизвестны.
7. Существует две теории цветовосприятия, которые являются взаимодополняющими. Согласно трехкомпонентной теории, цветоразличение обеспечивается наличием трех полуляций колбочек с разной спектральной чувствительностью. Согласно теории оппонентных цветов, в сетчатке и ЦНС существуют нейроны, которые реагируют противоположным образом на цвета, составляющие оппонентную пару: желтый - синий, красный - зеленый.
Основные термины и понятия
Ü Оптическая система глаза; Ü Аккомодация; Ü Саккада; Ü Нистагм; Ü Скототопическое зрение; Ü Фототопическое зрение; Ü Фосфодиэстеразный механизм трансдукции; Ü Нейронная сеть сетчатки; Ü On- и Off-клетки; Ü Ретинотопический принцип; Ü Трехкомпонентная теория; Ü Теория оппонентных цветов