Выделяют клеточный (жизненный) и митотический циклы клетки. Под жизненным (клеточным) циклом понимают существование клетки от момента ее появления в результате деления до другого деления и до гибели клетки. Митотический цикл - это существование клетки от деления до последующего деления.
Митоз приводит к образованию двух полноценных клеток с диплоидным набором хромосом и равномерно распределенным цитоплазматическим материалом. Таким образом, клеточный цикл может совпадать или не совпадать с митотическим. Если клеточный цикл совпадает с митотическим, то он состоит из митоза интерфазы. Интерфаза занимает основное время в жизнедеятельности клетки. В интерфазу клетка осуществляет функции межклеточной кооперации и поддержания жизни целого многоклеточного организма. В интерфазе последовательно различают фазы Gr, S и G2.
G1 – пресинтетический, или постмитотический период. Обычно самый продолжительный период и следует за телофазой митоза. В этот период клетка интенсивно синтезирует РНК и белки, увеличивает свой объем, выполняет специфические функции, дифференцируется. Продолжительность периода – от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток этот период более короткий. Если G1 – период затягивается, то клетки могут прекратить делиться и перейти в так называемый G0 – период. Клетки могут находиться в G0 – периоде длительное время, начинают расти, дифференцироваться, достигая стояния терминальной (окончательной) дифференцировки. В этом случае окончание клеточного периода сопровождается гибелью клетки.
S – период интерфазы (синтетический). В фазу S в клетке продолжается синтез белка, но главным в нем является то, что происходит удвоение (репликация) ДНК. Начинается удвоение центриолей в клеточном центре. В большинстве клеток период S длится 8-12 часов.
G2 (постсинтетический) период интерфазы. Клетка готовится к делению, и идет остаточный синтез белка. В клетке тетраплоидный набор ДНК. Центриоли достигают размеров зрелых органелл. В этой же фазе накапливается АТФ для энергетического обеспечения митоза. Эта фаза длится 2-4 часа.
Собственно митоз включает деление ядра и цитоплазмы. В нем выделяют профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза митоза. В ранней профазе начинается конденсация хромосом, исчезает ядрышко, начинается поляризация центриолей. В поздней стадии профазы продолжается конденсация хромосом. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой. Начинается образование митотического веретена – биполярной структуры, состоящей из микротрубочек. Ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты.
В прометафазе, являющейся продолжением поздней профазы, образуются кинетохоры, функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена – причина перемещения хромосом.
Метафаза митоза характеризуется тем, что хромосомы распределяются в области экватора, формируя метафазную пластинку. Каждая хромосома удерживается парой на кинетохоров и связанными с ними кинетохорными микротрубочками, направленными к противоположным полюсам митотического веретена.
В анафазу митоза начинается расхождение дочерних хромосом к полюсам формирующихся клеток. Происходит это при непосредственном участии микротрубочек и идет со скоростью около 1 мкм/мин.
Телофаза является окончанием митоза. В это время хроматиды подходят к полюсам, продолжается равномерное распределение плазматического материала клетки, в том числе и внеядерной наследственности; идет образование ядерной оболочки, вновь формируются ядрышки. Завершает телофазу цитокинез клетки с разделением одной материнской на две дочерние клетки. Плазмолемма втягивается между двумя дочерними ядрами в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена деления. Борозда деления углубляется, и между дочерними клетками остается цитоплазматический мостик, который в дальнейшем разделяется цитолеммой, что ведет к автономности дочерних клеток.
Целью мейоза является образование у животных половых клеток с гаплоидным набором хромосом, что позволяет осуществлять половое размножение, которое является ведущим способом образования новых организмов у многоклеточных животных. Даже бесполое размножение предполагает у позвоночных животных необходимость мейоза. В процессе мейоза в клетке происходит восстановление ДНК, в том числе и его метилирование, что позволяет ей осуществлять новый цикл делений с образованием нового многоклеточного организма. Особенностью мейоза в сравнении с митозом является большая его длительность и протяженность профазы первого деления мейоза. В ходе мейоза происходит образование мужских и женских половых клеток. Их развитие имеет существенные особенности. Так, сперматогенез предполагает уменьшение размера клетки и увеличение их количества, в то время как овогенез сопровождается увеличением женской половой клетки, но число половых клеток не увеличивается.
Первое деление мейоза – редукционное. Мейоз I включает в себя несколько фаз. Профаза I гораздо сложнее по течению происходящих процессов по сравнению с обычной профазой и включает в себя несколько стадий.
Лептотена, или стадия тонких нитей. В ней начинается конденсация хроматина, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой.
Зиготена. На этой стадии гомологичные парные хромосомы сближаются и вступают в физический контакт, формируя нитевидные структуры, называемые синаптонемальными комплексами. Это приводит к сцеплению аналогичных хромосом между собой – конъюгации хромосом, что позволяет хромосомам начать обмениваться генетическим материалом. На этой стадии две лежащие рядом пары хромосом образуют биваленты.
Пахитена. На этой стадии хромосомы продолжают конденсироваться. Отдельные участки конъюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом и образуют хиазмы. Любая из двух нитей одного из плеч двойной хромосомы может расположиться поперек соответствующей нити гомологичной хромосомы. При этом образуется Х-образный перекрест. Две нити, образующие плечо хромосомы, хрупкие и обычно ломаются. Обломившиеся фрагменты немедленно вновь соединяются с хромосомами, только не с той хромосомой, от которой они отделились, а с другой. В результате между хромосомами отцовского и материнского происхождения происходит обмен участками. Описанное явление называется кроссинговером.
Диплотена - разделение гомологичных конъюгировавших хромосом в каждой паре в результате продольного расщепления синаптонемального комплекса. Хромосомы расщепляются по всей длине комплекса, за исключением хиазм. В составе бивалента четко различимы четыре хроматиды. Такой бивалент называют тетрадой.
Диакинез. Продолжаются процессы укорачивания хромосом и расщепления хромосомных пар. Хиазмы перемещаются к концам хромосом. Разрушается ядерная мембрана, исчезает ядрышко. Появляется митотическое веретено деления. Далее следует метафаза I, анафаза I и телофаза I, аналогичные фазам митоза. Формируются клетки с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным набором ДНК.
Клетки, вступая в очень короткую интерфазу без синтетического периода и без значительной деконденсации ДНК, переходят во второе деление мейоза – эквационное. Оно протекает так же, как митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II). Особенностью интерфазы между двумя делениями является отсутствие репликации ДНК, в результате чего в клетке не происходит удвоение генетического материала. Такое деление сопровождается двукратным уменьшением содержания генного аппарата ядра клетки.
Редуцированный митоз (амитоз). Редуцированный митоз отличается от обычного деления тем, что не сопровождается четко выраженной стадийностью процесса. Нередко ядро не подвергается кариолизису и не формируется веретено деления. В результате цитокинеза формируются две клетки со случайно распределенными наборами хромосом и содержимым цитоплазмы. Эти клетки являются атипичными (нередко опухолевыми). Амитоз характерен для злокачественного опухолевого роста. Может быть неполный амитоз, когда цитотомии не происходит и формируется многоядерная клетка (симпласт). Неполный амитоз имеет место в гипертрофированных нейронах, гепатоцитах. В последние годы многие исследователи отказались от понятия амитоз и заменили его редуцированным митозом, имея в виду, что деление клеток во многом сходно с митозом, отличаясь «редуцированностью» некоторых стадий. Контролируются эти процессы одними и теми же митогенными факторами.
Слияние клеток является вариантом формирования надклеточных структур – симпластов. Клетки сливаются между собой, формируя единую цитоплазму, но в них остается множество ядер. Таким образом, формируются скелетные мышечные волокна, остеокласты и так далее.
Эндомитоз. Некоторые типы соматических клеток содержат большое число хромосом или ДНК (полиплоидны). В них может быть тетраплоидный (четыре набора ДНК), октаплоидный (восьмикратный набор ДНК) и более набор. Такие клетки отличаются большими размерами ядра и цитоплазмы. Обычная причина полиплоидии состоит, возможно, в том, что в метафазе митоза хромосомам не удается разойтись, в результате чего они остаются вблизи экваториальной пластинки. В последующем вокруг них образуется ядерная оболочка, и все хромосомы остаются в одном ядре. Возможен и другой вариант, когда процесс завершается синтетическим периодом интерфазы и клетка, не вступая в деление, переходит в пресинтетический период. В этом случае процесс может протекать путем полимеризации ДНК и образуются гигантские хромосомы. Такие гигантские хромосомы могут стать видимыми при световой и электронной микроскопии. Они называются политенными, а само явления обозначается как политения. Политения и полиплоидия обеспечивают высокую эффективность пластических процессов в клетке. Иногда может иметь место неполный митоз. Если он приводит к делению ядер без цитотомии, образуется многоядерная клетка. В норме неполный митоз имеет место в гипертрофированных нейронах, гепатоцитах, некоторых клетках эпителиального происхождения.
Клеточный (жизненный) цикл клеток вне деления. В случае, если клетка прекращает делиться, у нее имеет место длительный G0 – период. Такую клетку нередко называют постмитотической. В этом случае она проходит ряд стадий.
Матричные (стволовые, полустволовые, бластные) клетки предшествуют дифференцировке клеток. Стволовые клетки характеризуются крупными ядрами с обилием диффузного хроматина и мелких ядрышек в кариоплазме, а в кариолемме - ядерных пор. В гиалоплазме обильно представлены свободные полисом и рибосомы, что нередко сопровождается тем, что цитоплазма равномерно окрашивается базофильными красителями. Стволовые, пустоголовые и бластные клетки нередко отличаются высокой способностью к делению. В то же время стволовые клетки длительное время могут находиться в стоянии покоя. Они являются самоподдерживающейся популяцией клеток и в норме формируют строго определенный процент от клеток той или иной ткани. Часть клеток переходит в фазу дифференцировки, и их утеря восстанавливается за счет оставшихся стволовых клеток. Размеры стволовых и малодифференцированных клеток обычно невелики, так как увеличение объема обычно служит сигналом к запуску механизмов митоза.
Стадия роста. По мере созревания клетки теряют способность к делению и начинают увеличиваться в размерах.
Стадия дифференцировки. Дифференцировка, или специализация клетки, заключается в том, что клетка приобретает способность выполнять определенную функцию и имеет специализированные структуры. В ходе дифференцировки у клетки появляется характерная форма, органеллы, набор ферментов, что позволяет морфологически отличить ее от других. В ней накапливаются специфические органеллы, начинается специфическое функционирование клетки.
Стадия выполнения зрелой клеткой специфических функций. Клетка проявляет признаки высокой биологической активности, выделяет секрет, характерный для клеток данной популяции, обеспечивает функционирование организма как целостной системы.
Стадия старения и гибели клетки. Может происходить сморщивание клетки и ее распад либо набухание с вакуолизацией. В норме большинство клеток подвергается апоптозу - запрограммированной гибели клеток. Это энергозатратный процесс, который может сопровождаться увеличением числа митохондрий. Клетка уменьшается в размерах, ядро сморщивается, нередко сегментируется, происходит конденсация хроматина, исчезают ядрышки. В последующем ядро распадается на глыбки. В клетках уменьшается уровень адгезивной способности в связи с изменением комплексов гистосовместимости мембран. Клетки могут распадаться на фрагменты, которые фагоцитируются макрофагами. При патологии клетки могут набухать. Ядра в этом случае подвергаются кариолизису. Кариолизис - это разрушение ядерной оболочки, в результате содержимое ядра сливается с цитоплазмой. Нарушается целостность мембранных структур клетки с активацией процессов перекисного окисления и аутолиза. Аутолиз, или самопереваривания клетки, возникает в связи с активацией лизосомальных и других ферментов. Ферменты проникают в другие компартменты клетки и разрушают их. Набухают митохондрии, вакуолизируется цитоплазма. Завершается процесс некрозом.
Паранекроз – нарушение структуры и функции клетки или ее частей, сопровождающееся переходом гиалоплазмы из состояние «золя» в «гель», вакуолизацией клетки, нарушением энергетического обмена, нередко нарушением структурной целостности клетки. Паранекроз близок к некрозу, но отличается тем, что обратим, некроз необратимый процесс, который сопровождается аутолизм, набуханием и разрывом цитолеммы, грубой вакуолизацией цитоплазмы и кариолизисом.
Эпителиальная ткань. Общая характеристика, источники развития, особенности организации. Морфофунциональная и онтофилогенетическая классификация поверхностных эпителиев. Местонахождение в организме.
Эпителиальные ткани являются пограничными тканями, располагаясь на границе различных сред. Они образованы клетками – эпителиоцитами. Эпителии формируют паренхиму большинства органов. Распределение эпителиев на поверхности органов, различия в функциях желез сопровождаются очень большим разнообразием клеточных популяций, видов эпителиальных тканей. Несмотря на столь значительное разнообразие, эпителиальные ткани имеют ряд специфических особенностей строения, выполняемой функции и характеризуется следующими свойствами.
1. Эпителии занимают пограничное положение, отделяя внутреннюю среду организма от внешней среды либо различные по структуре и составу внутренние среды организма. Такое пограничное положение позволяет эпителиям осуществлять такие важные функции, как барьерные и внешнего обмена.
2. Эпителиоциты располагаются в виде пластов, нередко покрывая большие площади. Даже вне организма, в культурах тканей, эпителиоциты также располагаются в виде тесно лежащих пластов клеток.
3. Эпителиоциты тесно пролежат друг к другу. Между клетками практически нет или выявляется весьма незначительный объем межклеточного вещества. В основном межклеточное вещество образовано зоной простых контактов, содержит значительное количество гликопротеинов, в том числе гиалуроновой кислоты. Это сопровождается высокой адгезивностью соединений между соседними эпителиальными клетками.
4. Эпителиоциты располагаются на базальной мембране - особой клеточной структуре, состоящей из 2-3 слоев, которая создает основу для эпителия, ограничивает от прилежащей соединительной ткани и обеспечивает клетке барьерную и трофическую функции. Базальная мембрана образована компонентами, которые вырабатываются эпителием и соединительной тканью.
Базальная мембрана обычно имеет толщину около 100 мкм. На ультраструктурном уровне в ней выделяют три слоя (в направлении от эпителия):
· Светлая пластинка, прилежит к мембранам эпителиоцитов, являясь по сути гликокаликсом клетки. Содержат адгезивные гликопротеины и протеогликаны, которые сцепляют мембрану с фибриллярными структурами следующего слоя;
· Плотная пластинка представляет собой сеть переплетающихся коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна имеют своеобразный химический состав и особенности структуры. Представлены коллагенами IV, V, VII типов, которые связаны между собой сцепляющими молекулами. Именно плотная пластинка составляет основу базальный мембраны и ей принадлежат основные барьерные и опорно-механические функции;
· Ретикулярная пластинка, связывает эпителий с коллагеновыми и эластическими волокнами соединительной ткани с помощью адгезивных молекул. Ретикулярная пластинка встречается не всегда. Она плавно переходит в прилежащую соединительную ткань, с которой имеет близкое строение и аналогичные волокна. Ретикулярная пластинка сцепляет эпителий с соединительной тканью.
Через базальную мембрану свободно диффундируют низкомолекулярные и многие высокомолекулярные вещества, но блокируется перемещение клеток и макромолекулярных комплексов. Базальная мембрана прочно сцепляется с прилежащей соединительной тканью и придает эпителиям дополнительную механическую прочность.
5. Для эпителиоцитов характерна апикально-базальная полярность клеток. Базальный полюс прилежит к базальной мембране. Базальный и апикальный полюс отличаются по составу органелл и включений. Цитомембраны базальной и апикальной поверхностей различны по строению, составу ферментов и функции. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность. Эпителиоциты различных слоев могут сильно различаться как по настроению, так и по функции. Если внутренний (базальный) слой в многослойных эпителиях содержит бластные клетки и является камбиальным, то поверхностные слои отличаются дифференцированными клетками или даже постклеточными структурами. Поверхности эпителиоцита, особенно в однослойных эпителиях, также сильно различаются как по строению, так и по биохимическому составу мембран. В них рассматривается промежуточная поверхность, связывающая эпителиоцит с соседними клетками; базальная поверхность, с помощью которой клетка связывается с базальный мембраной; апикальная поверхность взаимодействует с полостью, которую выстилает эпителий.
6. В толщу эпителия не внедряются кровеносные и лимфатические сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани.
7. Эпителии характеризуются высокой степенью разнообразия образующих его популяций клеток.
8. Большинство эпителиев обладают высокой регенераторной способностью. Это связано с тем, что эпителиальные ткани образованы лабильными клеточными популяциями. Регенерация в эпителиях как физиологическая, так и репаративная осуществляется благодаря стволовым и другим малодифференцированным клеткам. Малодифференцированные клетки в однослойных эпителиях могут располагаться в определенных участках пласта, например в эпителии желудка, они концентрируются на дне ямок, в тонкой кишке располагаются в криптах. В других случаях их можно найти как диффузно лежащие клетки, распределенные по всей площади эпителия. Многослойные эпителии отличаются тем, что делящиеся клетки в них находятся в базальных слоях.
9. Эпителии содержат органеллы специального назначения. Это тонофиламенты, формирующие тонофибриллы, несущие опорно-каркасные функции. Кроме этого, на апикальной поверхности многих эпителиальных клеток могут быть микроворсинки и реснички. В базальной части эпителиоцитов нередко имеются базальные впячивания, которые при сильном развитии совместно с митохондриями образуют базальную исчерченность. Тонофибриллы, тонкие микрофиламенты и микротрубочки формируют мощно развитый цитоскелет эпителиоцитов, который играет важную роль в обеспечении прочностных свойств ткани. Элементы цитоскелета соединяются с адгезивными контактами, формируя, таким образом, непрерывную сеть, связывая клетки между собой и с базальной мембраной. Тонофиламенты являются промежуточными филаментами. Они могут образовать крупные агрегаты, видимые при специальной окраске даже под световым микроскопом и названные тонофибриллами. Тонофиламенты состоят из фибриллярных белков – цитокератинов, которые специфичны для клеток эпителиальных тканей. Имеются кислые и основные белки, которые специфично связываются между собой в виде альфа-спирали. Идентифицировано около 30 различных форм цитокератинов, причем выработка каждого вида цитокератина кодируется особым геном. Для конкретного вида эпителия характерен определенный набор синтезируемых цитокератинов, и изменение их набора в эпителиоцитах рассматривают как маркер степени их дифференцировки. Изменения нормального синтеза цитокератинов могут указывать на нарушения созревания клеток и в ряде случаев служить важным диагностическим признаком их злокачественного перерождения. Филаменты и микротрубочки в апикальных участках цитоплазмы эпителиоцитов часто образуют мощные скопления. Такие участки носят название кутикулы, или пограничной пластинки.
10. Многие покровные эпителии хорошо иннервированы. В эпителиях обычно обнаруживаются свободные или несвободные неинкапсулированные чувствительные нервные окончания.
Как уже указывалось, эпителии и у птиц и млекопитающих развиваются с поздних сроков гаструляции из материала всех зародышевых листков. Согласно гистогенетической классификации, предложенной Н. Г. Хлопиным, эпителиальные ткани подразделяют в зависимости от эмбрионального источника, из которого они образуются. Различают эпителий эпидермального (эктодермального) происхождения. Покровные эпителии эктодермального происхождения у птиц и млекопитающих являются многослойными. Производными эпителия эпителии кишечной трубки являются эпителии энтеродермального (энтодермального) происхождения. Из нервной трубки образуются эпендимоглиальные эпителии желудочков мозга. Эпендимоциты и образуемые ими эпендимные эпителии многие авторы не рассматривают как часть эпителиальных тканей, а вносят как элемент нервных тканей. Зародышевый целом и ножки сомитов служат материалом, из которого развиваются целонефродермальные эпителии. Клетки трофобласта служат источником для хориоэпителиального эпителия зародыша. Имеется также эпителий аллантоисного происхождения. Особое место занимают эпителии мезенхимного происхождения, называемые эндотелиями. Эндотелий, имея строение, сближающее их с эпителиями, тем не менее обладают рядом специфических особенностей строения и функций, позволяющих некоторым авторам выделять их в пограничную группу тканей. Другие рассматривают эндотелии как вариант тканей внутренней среды.
Согласно структурным и функциональным особенностям эпителиев можно выделить два типа эпителиальных тканей:
1) Покровные эпителии - располагаются на внутренней или внешней поверхности органов и организма в целом, защищая и покрывая их;
2) Железистые эпителии, ведущей функцией которых является секреторная. За счет железистых эпителиев образуются экзокринные и эндокринные железы.
Морфологическая классификация эпителиев предусматривает наличие однослойных и многослойных эпителиев. В однослойном эпителии все клетки располагаются на базальной мембране. В многослойных эпителиях с базальными мембранами связана лишь часть клеток, а в поверхностных слоях клетки прикрепляются к базально лежащим эпителиоцитам.
Однослойные эпителии подразделяются на следующие группы:
1. Одноядерные, или простые эпителии отличаются тем, что ядра в формирующих их клетках располагаются примерно на одном уровне:
а) однослойный плоский эпителий. Данная группа эпителиев у млекопитающих и птиц участвует в формировании серозных оболочек, некоторых отделов нефрона, респираторных отделов легкого и т.д. В основном однослойные плоские эпителии имеют энтеродермальное и мезодермальное, в том числе цело-нефродермальное и мезенхимальное происхождение. Эпителиоцыты представляют собой уплощенные клетки, лежащие в один слой. Толщина эпителия может быть столь мала, что не видна на большом увеличение светового микроскопа. Ядра таких клеток уплощены, органеллы развиты слабо, на апикальной поверхности имеются отдельные микроворсинки, иногда реснички. Малая толщина однослойных плоских эпителиев обличает процессы диффузии веществ через эпителиальную выстилку. Бластные клетки в однослойных плоских эпителиях обычно лежат мозаично.
Мезотелий. Примером однослойного плоского эпителия может служить мезотелий серозных оболочек. Он располагается на границе внутренних полостей организма и соединительной ткани серозных оболочек внутренних органов или внутренних поверхностей стенок организма. Серозные оболочки участвуют в формировании брюшины и брюшной стенки, плевры, перикарда. Мезотелий во внутриутробном развитии образуется из эпителиальных клеток зародышевого целома, т.е. имеет мезодермально-целомическое происхождение. При световой микроскопии клетки кажутся близкими по строению, но доказано, что среди них есть и бластные клетки. Можно найти двухядерные и многоядерные клетки. Назначение мезотелия, заключается в покровной функции, разграничении серозных полостей и соединительной ткани стенок и оболочек, секреции в полости жидкости и ее резорбции. В мезотелиоцитах относительно слабо развиты органеллы, кроме цитоскелета имеется небольшое число транспортных пузырьков и включений. Соседние эпителиоциты связаны между собой многочисленными десмосомальными и замковыми контактами.
б) однослойный кубический эпителий. Такие эпителии можно встретить в дистальных почечных канальцах нефронов, в выводных протоках многих желез, в первичных фолликулах яичников и т.д. В связи с этим различно и их происхождение: энтодермальное, цело-нефродермальное, эктодермальное и т.д. Способность к регенерации кубических эпителиев различна и зависит от происхождения и локализации. Форма клеток близка даже не к кубу, а к усеченной низкой призме, что позволяет их обозначать как низкопризматические. Эпителиоциты дистальных канальцев нефронов почек, как пример таких эпителиев, имеют оксифильную цитоплазму, содержат округлые ядра, которые располагаются в центре. На апикальной поверхности можно видеть многочисленные короткие микроворсинки. Тонкие микрофиламенты микроворсинок связаны с таковыми в терминальной пластинке. Терминальная пластинка сформирована сетью элементов цитоскелета, сцепляющейся с ленточными десмосомами. В базальном полюсе клетки есть многочисленные базальные впячивания клеточной мембраны. В цитоплазме можно найти многочисленные митохондрии. Эпителий почек регенерирует относительно слабо.
в) призматический (цилиндрический) эпителий. Такие эпителиоциты имеют овальные, реже округлые ядра. Этот эпителий характерен для слизистой оболочки желудка, кишечника и имеет энтодермальное происхождение. Можно видеть подомный эпителий в проксимальных извитых канальцах почек, встречается в выводных протоках многих желез, выстилает полость желчного пузыря и т.д. В качестве примера подобного эпителия обычно приводят однослойный призматический каемчатый эпителий тонкой и толстой кишки. Кишечный эпителий является полидиферонной тканью. Он составлен различными клетками, но главной популяцией среди перечисленных клеток является призматические эпителиоциты, которые обычно содержат хорошо развитые микроворсинки, формирующие апикальную каемку. На световом уровне ядра призматических эпителиоцитов овальные или округлые и содержат хорошо развитое ядрышко. Сильно развитая внешняя поверхность микроворсинок содержит огромное число пищеварительных ферментов, что обеспечивает пристеночное переваривание. Переваренные вещества всасываются с помощью специальных белков-переносчиков. В базальном полюсе клетки образуют базальные впячивания и межклеточные канальцы. Это расширяет базальную поверхность и позволяет клеткам транспортировать питательные и минеральные вещества в рыхлую соединительную ткань. В призматическом эпителиоците развиты цитоскелет, митохондрии, гладкая и гранулярная ЭПС, включения. Эпителий кишечника быстро регенерирует и восстанавливается в течение одних-двух суток. Стволовыми клетками являются бескаемчатые эпителиоциты. Они группируются в криптах и на основании ворсинок кишечника.
2. Однослойные многорядные эпителии. Многорядный эпителий иногда называют псевдомногослойным. В таком эпителии все клетки прикрепляются к базальной мембране, но ядра клеток лежат на разных уровнях, формируя два и более ряда. Многорядные эпителии встречаются в дыхательных, половых путях самок и самцов, некоторых выводных протоков желез. Они могут иметь энтодермальное, эктодермальное и цело-нефродермальное происхождение. Наиболее широко представлены однослойные многорядные мерцательные эпителии. Они является гидрокинетическими эпителиями, т.е. их основная функция – перемещение содержимого полости организма в каком-либо направлении. В многорядных эпителиях выделяют несколько рядов ядер клеток. Различное расположение и разнообразие их структурной организации указывают на то, что в таком эпителии имеются различные по строению и функции клетки. Все они связаны с базальной мембраной, но не все контактируют с полостью органа. Главные популяции клеток многорядного мерцательного эпителия содержат на своей поверхности многочисленные реснички, что послужило основанием для их названия - реснитчатые (мерцательные) эпителиоциты. Реснитчатые эпителиоциты отличаются наиболее апикальным положением ядер овальной формы, ресничками в апикальной части клеток и обилием митохондрий в цитоплазме. Кроме них можно найти низкие и высокие вставочные клетки, не связанные с внешней средой, являющиеся бластными или дифференцирующимися клетками с многочисленными свободными рибосомами и полисомами, с сохраняющейся митотической активностью. Другая популяция - бокаловидные экзокриноциты, имеют соответствующую форму, являются одноклеточным эндоэпителиальными железами. Бокаловидные экзокриноциты выделяют слизь и содержат темные треугольные ядра и светлую, базофильную, вспененную цитоплазму. При электронной микроскопии цитоплазма содержит развитую гладкую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи. Крупные секреторные включения (вакуоли) содержат мукополисахариды, слабо окрашиваются общими красителями. Апикальная поверхность покрыта низкими микроворсинками. Строение бокаловидных клеток и их функция аналогичны в различных эпителиях. Секреторная активность бокаловидных клеток обеспечивает образование слизистого секрета на поверхности внутренних органов. Слизь защищает эпителиальные ткани от механических и химических повреждений, обволакивает содержимое полостей.
Многослойные эпителии подразделяются на следующие группы:
1. Многослойные плоские эпителии. В многослойных плоских эпителиях поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму. Каждый из видов многослойных эпителиев имеет несколько слоев клеток, причем с базальной мембраной связан лишь базальный слой. Остальные слои прикрепляются к более глубоко лежащим клеткам с помощью сцепляющих контактов. Структурной и функциональной зрелости клетки достигают в поверхностном слое, и название эпителия обусловлено особенностями морфологии этого слоя клеток. Имеются существенные различия между клетками разных слоев. Это явление называется вертикальной анизоморфностью.
Среди них выделяют:
а) многослойный плоский ороговевающий эпителий. Многослойные ороговевающие эпителии покрывают большие поверхности и относятся к эпителиям кожного типа. Представителем таких эпителиев является эпидермис кожи млекопитающих и птиц. Рассмотрим многослойный плоский ороговевающий эпителий толстой кожи. В целом в многослойных плоских ороговевающих эпителиях встречается от четырех до пяти слоев. Это базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой слои. В базальном слое клетки лежат в один слой на трехслойной базальной мембране. Базальные клетки – это стволовые и бластные клетки цилиндрический формы, способные к митотическому делению. У клеток овальные или округлые ядра, базофильная цитоплазма. В цитоплазме много свободных рибосом и полисом, развит цитоскелет. В промежуточных филаментах имеется так называемый незрелый кератин. В базальном слое много щелевидных и полудесмосомальных контактов. Клетки, делясь, переходят в шиповатый слой. Здесь они многоугольной формы, располагаются, как минимум, несколькими рядами. Часть из клеток еще продолжает делиться, но, перемещаясь в более поверхностные участки, они эту способность утрачивают. В базальных участках ядра клеток округлые, но затем уплощаются по мере уплощения самих клеток. Цитоплазма может быть слабобазофильной или оксифильной. В клетках хорошо развиты тонофибриллы. Между кератиноцитами большой объем межклеточного вещества, через которое осуществляется диффузия питательных веществ в поверхностные слои. Обильные десмосомальные контакты между клетками придают им шиповатую форму, что и послужило причиной названия этого слоя. В зернистом слое клетки располагаются в 3-4 ряда. В цитоплазме видны базофильно окрашенные гранулы. Клетки и их ядра уплощаются, причем ядра сморщиваются и теряют функциональную активность, т.е. начинают подвергаться процессу кариопикноза. Гранулы, как тонофиламенты, содержат кератины, которые образуют плотно упакованные нитевидные структуры. Есть также специфический белок филаггрин, характерный только для кератогиалина. Блестящий слой имеется только в толстой коже, покрытый многочисленными слоями роговых чешуек. Он довольно тонок и включает 1-4 рада уплощенных клеток. В блестящем слое ядра клеток разрушаются, а кератин обладает способностью к двойному преломлению света, превращаясь в элеидин. Слой роговых чешуек образован плоскими безъядерными клетками, которые, по сути, являются постклеточными структурами с минимальной биологической активностью. Зрелые кератиноциты этого слоя формируют десятки рядов клеток, которые упорядоченно лежат друг над другом в виде стопок. Клетки соединены черепичными контактами, содержат пузырьки воздуха, кератиносомы и зрелый кератин. Цитоскелет образован промежуточными филаментами. Он связан с адгезивными межклеточными контактами и обеспечивает высокую механическую прочность. Кератин, химически инертен и не допускает внедрения через кожу патологических факторов внешней среды. Воздушные пузырьки обладают теплоизолирующими свойствами. На периферии цитоплазмы по периметру роговых чешуек выявляется вещество высокой электронной плотности, которое называется сквамомой. Сквамомой являются измененными десмосомальными контактами и связывают роговые чешуйки между собой. Между чешуйками имеется цементирующее вещество, богатое липидами, в первую очередь, - церамидами. Роговые чешуйки постоянно слущиваются. Их восстановление происходит за счет перемещения клеток глубоких слоев эпидермиса. Замечено, что стопки кератиноцитов восполняются за счет именно тех клеток, которые лежат под ними. Так образуется структурно-функциональная единица многослойного плоского ороговевающего эпителия – эпидермальная колонка.
б) многослойный плоский неороговевающий эпителий. Имеет эктодермальное происхождение или образуется из материала прехордальной пластинки. Многослойные плоские неороговевающие эпителии можно обнаружить в слизистой ротовой полости, глотки, пищевода, прямой кишки, конъюнктивы, роговицы, выводных протоках большинства экзокринных желез эктодермального происхождения и т.д. Выделяет три слоя клеток: базальный, шиповатый и плоских клеток. Базальный и шиповатый слои по строению аналогичны многослойному плоскому ороговевающему эпителию. Поверхностный слой состоит из нескольких ряд