Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой.
При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия.
Комплементарность. Был выявлен У.Бетсоном и Р. Пеннетом у душистого горошка.
Комплементарным, или дополнительным, называется такое взаимодействие неаллельных доминантных генов, в результате которого появляется признак, отсутствующий у обоих родителей.
9:7. Например, при скрещивании двух сортов душистого горошка с белыми цветками появляется потомство с пурпурными цветками.
Гибрид первого поколения с двумя доминантными генами (A и В) получил биохимическую основу для выработки пурпурного пигмента антоциана, в то время как поодиночке ни ген А, ни ген В не обеспечивали синтеза этого пигмента. Синтез антоциана представляет собой сложную цепь последовательных биохимических реакций, контролируемых несколькими неаллельными генами, и только при наличии как минимум двух генов (А-В-) развивается пурпурная окраска. В остальных случаях (ааВ- и А-вв) цветки у растения белые.
При самоопылении растений душистого горошка из F1 в F2 наблюдалось расщепление на пурпурно- и белоцветковые формы в соотношении, близком к 9:7. Пурпурные цветки были обнаружены у 9/16 растений, белые — 7/16.
9:6:1. Характерен для наследования формы плодов у тыквы (дисковидная, сферическая, удлиненная). Сферическое (ААbb) со сферическим (aaBB)=в F1 дисковидное (AaBb). В F2 = 9/16-дисковидные (А-В-); 6/16-сферические (3/16 А-bb + 3/16 aaB-) и 1/16-удлиненное (aabb).
9:3:3:1. Окраска глаз у дрозофил. Ярко-красные (aaBB) c коричневыми (AAbb) в F1 все с красными глазами. 9/16 (А-В-) красная окр.; 3/16 (А-bb) ярко-красная окраска; 3/16 (aaB-) коричневая окраска; 1/16 aabb – белая окраска глаз.
Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый — гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз — это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4.
13:3. Окраска оперения кур определяется двумя генами, взаимодействующим по типу дом. эпистаза. Ген С обусловливает окрашенное оперение, ген I подавляет проявление пигмента (I>C); ген с детерминирует белое оперение, ген i на окраску не влияет. При скрещивании куриц породы леггорн (CCII) с петухами породы белый виандот (ccii) в F2 13/16 кур с белыми оперением и 3/16 с окрашенным оперением, у которых нормальный синтез пигмента и проявления гена C не ингибируется эпистатичным геном I.
12:3:1. Такое расщепление возможно, если рецессивная аллель эпистатичного гена имеет собственное фенотипическое проявление. Наблюдается при наследовании масти лошадей. Вороная масть опред-ся геном В, рыжая – b, дом-й ген С из-за раннего поседения волоса дает серую масть и подавляет проявление гена В (С>В). В F2 от скрещивания серой (ССВВ)и рыжей (ссbb)= 12/16 имеют серую масть, 3/16 вороную, 1/16 – рыжую.
9:3:4. Криптомерия (аа>B) – рецессивный эпистаз. Пример, окраска шерсти у мышей. «Агути» - серая окарска (А-В-). Ген А определяет синтез черного пигмента, ген В способствует распределению пигмента по длине волоса, b – не влияет на окраску шерсти. Рецессивный ген а нарушает синтез пигмента и в гомозиготном состоянии подавляет действие гена В (ааВ- - альбиносы). При скрещивании черных и белых мышей в F1 получ-ся лишь мыши типа агути (АаВb). В F2 9/16 – окраска агути; 3/16 – черная; 4/16 – белая. Такое же расщепление характерно для комплементарного взаимодействия генов.
Характерные признаки эпистатического взаимодействия генов:
1. Действие двух пар генов на один признак;
2. Подавление проявления гипостатического гена в F1;
3. Изменение формулы дигибридного расщепления в F2 за счет расширения доли особей с фенотипом гена супрессора (подавляющий), при этом характерные формулы расщепления для доминантного эпистаза 13:3 и 12:3:1, а для рецессивного – 9:3:4.
Полимерия – это тип неаллельного взаимодействия генов, при котором несколько пар неаллельных генов влияют на формирование одного признака, вызывая сходные изменения. Это явление было открыто в 1909 г. шведским генетиком Нильсоном-Эле, который описал серию генов определяющих окраску эндосперма зерна пшеницы.
Кумулятивная полимерия, т.е. сложная. В этом случае степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей в генотипе. Так наследуется пигментация кожи у человека. Например, в потомстве у чернокожего мужчины (А1А1 А2А2) и белой женщины (а1а1а2а2) рождаются дети с промежуточным цветом кожи – мулаты (А1а1А2а2). У супружеской пары мулатов рождаются дети с цветом кожи черного до белого, что определяется числом доминантных генов. (А1А1 А2А2 - 1/16- чернокожие; А1А1А2а2 – 2/16; А1а1А2А2 – 2/16 – «темные»; А1а1 А2а2 – 4/16; А1А1а2а2 – 1/16; а1а1 А2А2 – 1/16 – мулаты; А1а1а2а2 – 2/16, а1а1 А2а2 – 2/16 – светлые; а1а1 а2а2 1/16 – белые.
При некумулятивной полимерии (простой), наличие в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля полимерных генов определяет треугольную форму плодов. Например при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольными плодами (стручками) (А1А1 А2А2) с растением с овальными плодами (а1а1а2а2) в F1 образуются растения с плодами треугольной формы (А1а1А2а2). А при их самоопылении в F2 наблюдается расщепление на растения с треугольными и овальными плодами в соотношении 15:1 (15/16=А1--- и --А2-;1/16 = а1а1а2а2).Если расщепление будет 63:1, то в формировании признака участвуют 3 пары однозначных генов.
При полимерном типе наследования возможно проявление трансгрессий. Трансгрессия – форма, у которой степень проявления признака больше, чем у родительских форм.