Ростовые движения растений. Тропизмы: виды и механизмы, значение
Способность реагировать на изменения в среде полезными для себя действиямиявляется древнейшим свойством всякой живой системы, ибо без этих способностей никакой организм не смог бы существовать. Это свойство — одно из отличительных свойств живой материи от неживой. Причем это действие будет в том или ином отношении полезно для организма и в конечном итоге направлено на поддержание его существования. В простейшем случае это будет уход от грозящей
опасности, какая-либо защитная реакция или стремление к благоприятным условиям. У простейших эта реакция проявляется в виде таксисов, у животных организмов — в форме рефлексов, у растений — в виде тропизмов, настий и перемещения клеток с верхушечным, полярным типом роста.
Процессы раздражимости и возбудимости у растений
Живые системы способны реагировать на очень многие изменения в среде, но не на все. Эти изменения должны обладать определенной степенью интенсивности, называемой порогом действия. Изменения окружающей среды, оцениваемые живой системой, называются раздражителями. Раздражения могут исходить как из внешней среды, так и от внутренней — других клеток, тканей и органов. Однако во всех случаях раздражения будут внешними по отношению к конкретной клетке или органу. В качестве раздражителей могут выступать свет, гравитация, температура, различные химические вещества, влажность, электромагнитные поля и др. И. П. Павлов писал, что возбуждение представляет собой процесс преобразования внешней энергии, происходящий в клетке под влиянием внешних раздражителей. Это состояние, в которое приходит структура живого организма под влиянием раздражителей. Способность к возбуждению называется возбудимостью. Клетки, группы клеток или отдельные белковые структуры, обладающие повышенной чувствительностью к определенным видам раздражителей, обусловленной особенностью их строения, называются рецепторами.
Явление раздражимости, или возбудимости, с одной стороны, лежит в основе взаимодействия организма как целой системы с элементами его внутренней среды, а с другой — определяет реакцию организма на внешние факторы. Поэтому свойство раздражимости обеспечивает и целостность растительного организма, и его адекватную реакцию на изменения факторов внешней среды. Свойством возбудимости обладает цитоплазма любых клеток. В реакции организма на изменения в окружающей среде имеется три элемента: во-первых, возникновение возбуждения в месте действия раздражителя, во-вторых, передача возникшего возбуждения
к месту реализации ответной реакции и, наконец, в-третьих, сама ответная реакция. У простейших организмов и растений может отсутствовать второй или третий элемент реакции организма на действие раздражителя. В ответ на любое раздражение специализированная клетка, ткань или орган реагирует неспецифически, т. е. реакциями, являющимися основными функциями этих
образований. Д. Н. Насонов отмечал, что признаками возбужденного состояния клеток являются:
отрицательный электрический заряд, всегда появляющийся на поверхности возбужденного участка по отношению к невозбужденному;
освобождение и выход из клеток некоторых ионов (например, калия);
резкая активация обмена веществ, сопровождающаяся повышением температуры.
Похожие изменения происходят и при повреждении клеток. При повреждении клетки также наблюдаются помутнение и увеличение вязкости цитоплазмы, коагуляция содержащихся в ней коллоидов, возрастание способности цитоплазмы и ядра связывать различные красители, которые начинают концентрироваться в поврежденных участках клетки. Д. Н. Насонов называл эти признаки повреждения (или возбуждения) паранекрозом. Неповрежденные клетки слабо связывают различные красители. При повреждении способность красителей (например, метиленовой сини, нейтрального красного) проникать в ткани резко повышается. При слабых нарушениях эти изменения обратимы.
Механизм возникновения и распространения возбуждения в растениях так же, как и у животных, связан с изменениями ионной проницаемости и колебаниями мембранного потенциала клеток, по которым перемещается импульс потенциала действия. В течение последних 20 лет жизни Ч. Дарвин изучал вопросы раздражимости у насекомоядных и лазящих растений, а также в ходе грави- и фототропическойреакции. Он обнаружил, что у растений имеются рецепторные органы и ткани (кончики корня и колеоптиля, усики, железистые волоски или щупальца, определенные участки листа и стебля), от которых раздражения передаются к эффекторам. Ч. Дарвин считал, что свойство раздражимости так же присуще растениям, как и животным организмам. Он писал, что у "всех растений имеется раздражимая система, которая перерабатывает и передает все внешние раздражения другим частям организма".
Тропизмы
Тропизмами называют ориентированные ростовые движения растений, определяющиеся направлением действия внешнего фактора (света, гравитации и т. д.). Тропизмы являются следствием более быстрого роста клеток на одной из сторон органа и поэтому присущи только растущим частям растительного организма. Ростовые изгибы органов растений возникают в результате различного удлинения их выпуклой и вогнутой сторон. Изучение тропизмов позволяет расшифровать всю последовательность событий, развивающихся в растительном организме в ответ на действие поляризующего фактора. Выделяют рецепцию сигнала, передачу его через систему вторичных посредников, реализацию "позиционной" информации на уровне генома и, наконец, интегральную ответную реакцию — полярный рост клеток и тканей.
Гравитропизм
Наиболее выраженным поляризованным внешним фактором является гравитация, поскольку направление и величина гравитационного стимула в каждой конкретной точке пространства практически не изменяются в течение всего развития растительного организма. Поэтому естественно, что растения сформировали тонкие механизмы, благодаря которым они могут контролировать и корректировать положение своего тела относительно вектора силы тяжести, создавая новые оси полярности. Растительные организмы способны реагировать на чрезвычайно слабые гравитационные воздействия. Изменение положения растения в пространстве только
на один градус уже спустя 1—2 мин приводит к гравитропическому изгибу.
У большинства растений восприятие гравитропического раздражения, по-видимому, связано с перемещением статолитов в специализированых клетках корневого чехлика, а в надземных органах — в клетках, окружающих сосудистые пучки. В качестве статолитов могут выступать амилопласты, хлоропласты, аппарат Гольджи, а также включения типа друз щавелевокислых солей, сульфата бария, карбонатов и т. п. Клетки, реагирующие на направление вектора силы тяжести, называются статоцитами. Предполагается, что в корне роль статоцитов выполняют клетки центральной части корневого чехлика, а статолитами служат амилопласты. В надземных органах (колеоптили, гипокотили, междоузлия) гравитационное раздражение воспринимается по всей длине растущей зоны. У злаков в качестве важной системы обеспечения гравитропизма выступают подушечки листовых влагалищ, которые имеют специализированные гравичувствительныеклетки с амилопластами.
Наиболее ранними процессами при гравистимуляции растительных тканей являются формирование латеральных (поперечных) потоков ионов 2 Ca и фитогормона ИУК, а также изменение мембранного потенциала клеток и поперечная электрическая поляризация осевых органов.
При гравистимуляции (отклонении от вектора силы тяжести) у корней возникают направленные к их нижней части латеральные потоки ионов 2 Ca и фитогормона ИУК. Одним из необходимых факторов для проявления гравичувствительностикорневой системы растений является красный свет. У некоторых растений, например у кукурузы (Zeamays), в полной темноте корни не обладают способностью к положительномугравитропизму и растут горизонтально.
У надземных осевых органов в ходе гравитропической реакции растений также появляются латеральные потоки ИУК и ионов кальция, однако при этом происходит накопление ауксина в нижней, а ионов 2 Caв верхней половине гравистимулированных тканей.
Уже в пределах 30 с гравистимуляции А. Сиверсс коллегами (A.Sieversetal., 1984) обнаружили изменение специфического рисунка электрических силовых линий на корнях кресс-салата (Lepidiumsativum). У вертикально ориентированных корней электрический ток симметрично входит в зону апекса. Когда корни ориентируются горизонтально, электрический ток течет акропетально по верхней стороне и базипетально по нижней.
При исследовании влияния гравистимуляциина мембранные потенциалы клеток корней кресс-салата оказалось, что потенциал покоя статоцитов вертикально ориентированных корней составлял около –118 мВ. После наклона корня на 45 уже через 8 секунд наблюдалась деполяризация мембранного потенциала клеток, оказавшихся внизу, и более медленная гиперполяризация верхних клеток. Мембранный потенциал нижних статоцитов деполяризовался до –93 мВ, а верхних — гиперполяризовался до –130 мВ (рис. 12.1).
Вторичным посредником между гравитропическим стимулом, сдвигами мембранного потенциала и ответной ростовой реакцией являются ионы 2 Ca, они играют центральную роль во всех трех фазах гравитропизма — перцепции, трансдукции и ответной ростовой реакции. При изменении положения осевого органа в пространстве отмечается очень быстрое повышение концентрации цитоплазматического кальция и активация Са-зависимых процессов в клетке. Увеличение концентрации цитозольного кальция происходит локально, только в тех участках клетки, где наблюдается контакт мембранных структур с седиментирующими частицами или механическое напряжение. Именно это способствует появлению полярного (латерального) потока ионов 2 Ca, который несет информацию о направлении вектора силы тяжести. Возникновение латеральных потоков ионов 2 Ca является, по-видимому, одним из наиболее ранних процессов при гравитропизме, котоpыйпредшествует латеральному перераспределению ауксина. Полярный поток кальция в растущей ткани постоянно ориентируется параллельно вектору силы тяжести и корректирует направление потока ауксина, задавая таким образом направление роста растительным клеткам и тканям.
Фототропизм
Фототропизмом называют ростовые движения (изгибы) органов растений под влиянием одностороннего освещения. Для большинства наземных органов растений характерен положительный фототропизм, а для корней некоторых видов — отрицательный. Фототропизм является одним из немногих процессов, который специфически контролируется синим светом (см. главу 10). За рецепцию синего света отвечают фототропины.
Предполагается, что в процессе рецепции синего света происходит автофосфорилированиефототропина, что вызывает активацию локализованных в плазмалемме Са-каналов, поступление ионов 2 Caв цитоплазму и включение системы кальциевой сигнализации растительной клетки.
Гидротропизм и хемотропизм
Гидротропизм и другие типы ростовых движений методически трудно отделить от таких ярко выраженных тропизмов, как грави- и фототропическая реакции. Пожалуй, практически единственной возможностью исследовать механизм гидротропизма является использование мутантов, не обладающих гравитропической и фототропической реакцией. Такой мутант гороха (ageotropum) удалось получить М. Джаффе с коллегами (М. Jaffeetal., 1985). Корни полученного ими мутанта были чувствительны к градиенту влажности, но не обладали грави- и фототропической реакцией. Чувствительность к градиенту влажности наблюдалась при выращивании мутантных растений на белом, красном и дальнем красном свету. Поскольку при удалении корневого чехлика гидротропическая реакция исчезала, они пришли к выводу, что корневой чехлик непосредственно участвует в реакции корня на изменение градиента влажности.
Ростовые движения органа растения в ответ на внешний химический раздражитель называют хемотропизмом. Примерами хемотропизма могут служить ориентированный (по градиенту химического раздражителя) рост корней, а также рост пыльцевой трубки в столбике по направлению к завязи. В большинстве случаев рост клетки растяжением идет равномерно всей поверхностью, однако некоторые клетки, такие как корневые волоски, пыльцевые трубки, гифы грибов, увеличивают свои размеры путем верхушечного, полярного роста. Направление роста таких клеток определяется прежде всего градиентом определенных химических веществ.
Тигмотропизм
Тигмотропизмом называют ростовые изгибы в ответ на механическое раздражение тканей. Знакомый вид обвивающихся вокруг опоры усиков гороха или другихвьющихся растений — хороший пример ответной реакции на контакт или механический стимул. Способностью к тигмотропическим движениям обладают также кончики воздушных корней и листовых черешков ряда растений. Растущие корни в почве выбирают пути наименьшего механического сопротивления, совершаятигмотропические изгибы при столкновении с зонами повышенной плотности.
В опытах М. Госса и Р. Рассела (M.Goss, R. Russell, 1980) исследовалось действие на корневую систему ячменя Hordeumsativum питательного раствора, содержащего стеклянные шарики. Появление механического препятствия (в виде стеклянных шариков) замедляло удлинение корней, приводило к искривлению корневого апекса и индуцировало образование боковых корней. Там, где кончик корня искривлялся вокруг шара, активировалось формирование боковых корней, в основном на наружной (выпуклой) стороне. После выхода из механического стресса скорость удлинения корня возрастала почти втрое. Когда кончики корня контактировали с препятствием, скорость их роста в длину уменьшалась почти на 70%. Однако, если перед контактом удаляли корневой чехлик, замедления роста при механическом стрессе не происходило. Таким образом, так же, как и при гидротропизме, тигмотропический ростовой ответ, вероятно, связан с корневым чехликом.
Усики представляют собой видоизмененный лист (у гороха Pisumsativum) или побег (у винограда Vitisvinifera). Если направление закручивания усиков определяется той стороной, поверхность которой раздражается механически, они называются тигмотропическими. Усики, направление закручивания которых не зависит от места приложения механического стимула, а предопределено асимметрией их собственной структуры, называют тигмонастическими. Из фитогормонов — ИУК и этилен, несомненно, имеют отношение к регуляции движения усиков, поскольку они способны индуцировать их закручивание в отсутствие механических
раздражителей.