Индивидуальное развитие организма
Онтогенез
Эмбриогенез
Постэмбриональное развитие
Нарушения развития организма
Старение и смерть организмов
Онтогенез
Процесс индивидуального развития особи от начала ее выделения в самостоятельный организм до конца жизни называется онтогенезом (греч. ontos – сущее и genes – рождающий, рожденный). Термин «онтогенез» ввел Э. Геккель (1866). Наука, изучающая онтогенез в целом, называется биология развития. Биология развития изучает способы генетического контроля индивидуального развития, особенности реализации генетической программы в фенотип в зависимости от условий среды.
Онтогенез одноклеточных организмовзаключается в том, что в возникших при делении материнской клетки двух дочерних особях происходит не просто пополнение половинного набора органелл до исходного состояния, но и разрушение органоидов материнского происхождения и замена их на вновь образованные. В ходе онтогенеза одноклеточные организмы растут, у них наблюдаются изменения в синтезе белков, меняется чувствительность к различным факторам внешней среды.
Онтогенез многоклеточных организмов более сложен. В нем можно выделить зародышевый, или эмбриональный (греч. embryon – зародыш), период развития, период постэмбрионального развития и стадию взрослого организма. Заканчивается онтогенез старением и смертью организма. Иногда в составе онтогенеза рассматривают стадию предзародышевого развития, включающую образование половых клеток и их слияние.
Периоды онтогенеза по-разному выражены у разных многоклеточных. Например, у грибов, водорослей и лишайников зародыш отсутствует. Относительная продолжительность различных периодов онтогенеза у разных видов также может различаться. Так, у млекопитающих наиболее продолжительным является период, когда организм находится во взрослом состоянии. У многих насекомых, наоборот, стадия взрослого организма самая короткая. Иногда насекомое во взрослом состоянии живет всего несколько часов (например, подёнки).
Типы онтогенеза у животных: личиночный, яйцекладный и внутриутробный, у человека тип онтогенеза внутриутробный. Характеристика личиночного типов онтогенеза у животных после выхода из яйцевых оболочек организм недолго живет в форме личинки, затем у ряда групп происходит метаморфоз. Характеристика яйцекладного типов онтогенеза у животных – зародыш долго развивается внутри яйца, личиночной стадии нет. Характеристика внутриутробного типа онтогенеза у животных – оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах матери, при этом иногда возникает связь тканей зародыша и матери через плаценту.
Временные периоды онтогенеза, связанные со способностью особи к размножению: дорепродуктивный (ювенильный); репродуктивный; пострепродуктивный. В дорепродуктивный (ювенильный) период онтогенеза: особи не способны к размножению; в организме происходит ряд структурных и функциональных преобразований; реализуется основная часть генотипа; организм высокочувствителен к воздействиям среды. Эмбриональный (зародышевый) период онтогенеза: начинается с оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек; происходит интенсивное развитие организма; у большинства позвоночных включает стадии дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Личиночный этап дорепродуктивного периода у позвоночных: встречается у видов, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и становятся самостоятельными, не достигнув зрелости; характерен для костистых рыб и земноводных; личинка имеет временные (провизорные) органы; активные питание и перемещения личинки дает возможность завершения развития и выбора оптимальной среды.
Характеристика репродуктивного периода онтогенеза отдельной особи: осуществление функций размножения; стабильное функционирование органов и их систем; относительная устойчивость к воздействиям среды. Характеристика пострепродуктивного периода онтогенеза: старение организма; ослабление или прекращение размножения; снижение приспособительных возможностей и устойчивости к среде.
Эмбриогенез
Изучением зародышевого развития занимается эмбриология – наука о развитии организмов. Развитие животных начинается с зародыша. Зигота делится путём митоза, и дочерние клетки – бластомеры образуют полый шар – бластулу.
На второй стадии, называемой гаструляцией, клетки перераспределяются внутри зародыша, образуя три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму, причём мезодерма формируется позже остальных, образуясь из энтодермы. Из наружного листка – эктодермы образуются покровы, нервная система, органы чувств, отделы пищеварительной системы, наружные жабры, а также дерма. Мезодерма у самых примитивных многоклеточных (губки, кишечнополостные) отсутствует, у плоских червей и немертин из неё образуется соединительная ткань между внутренними органами, у кольчатых червей и членистоногих – мускулатура и выделительные органы, у позвоночных – скелет, мускулатура, кровеносная, выделительная и половая системы. Из энтодермы образуются лёгкие (у позвоночных) и пищеварительная система. В результате гаструляции создаётся общий план строения организма, схожий даже у отдалённых групп животных.
На третьей стадии – стадии органогенеза – у животного образуются системы органов, после чего начинается их рост.
Постэмбриональное развитие
Наиболее значительные изменения в организме животного происходят на эмбриональной стадии его развития. Однако и после «рождения» форма или внутреннее строение животного могут сильно измениться. Типы постэмбрионального развития организма: прямое и непрямое с метаморфозом. Метаморфоз – это глубокие и относительно быстрые изменения, происходящие в организме в период постэмбрионального развития. Этот процесс находится под контролем эндокринной системы.
Метаморфоз обычно связан с резкой сменой условий существования организма (например, переход от водной к наземной среде существования) либо с подготовкой к этим переменам. В жизненном цикле животных, развивающихся с метаморфозом, бывает хотя бы одна личиночная стадия. Личинки (особенно это относится к прикреплённым формам) обеспечивают распространение вида, позволяя избежать перенаселения, а также позволяют приспособиться к неблагоприятным погодным условиям.
Элементы метаморфоза имеются уже у протист (так, сосущие инфузории в ходе своего развития теряют реснички и прикрепляются к субстрату). У многих беспозвоночных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, моллюски, иглокожие) свободноплавающие личинки выполняют функцию расселения; во многих случаях (например, у сцифомедуз) метаморфоз осложняется чередованием поколений. Немертинам характерен некротический метаморфоз, когда взрослая особь развивается внутри личинки; остальная масса личинки после этого отмирает.
Выход на сушу привёл к уменьшению значения личиночной стадии развития. Так, для многих паукообразных характерно прямое развитие, при котором после вылупления из яйца изменений во внутреннем строении не происходит или они минимальны.
У одних насекомых из яйца выходит нимфа, во многом похожая на взрослое насекомое. У других – вышедшая из яйца личинка после усиленного питания превращается в малоподвижную куколку, в теле которой происходит разрушение личиночных тканей и формирование органов взрослого насекомого.
Среди позвоночных метаморфоз известен у миног, некоторых рыб (например, двоякодышащих). У лягушки из яйца выходит личинка, обитающая в воде, – головастик. По мере развития личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного.
В жизненных циклах многих растений и животных есть периоды, когда активность организма снижается до минимума и рост прекращается. В качестве примеров можно привести репродуктивные споры растений или куколок некоторых насекомых. Период покоя наступает при изменении условий внешней среды и необходим для того, чтобы дать возможность организму пережить неблагоприятное для него время. Главным фактором при этом является изменение длины светового дня; у растений наступление покоя контролируется регуляторами роста, а у животных – особыми гормонами.
У животных известны три основные формы длительного покоя:
· диапауза – остановка развития, наблюдаемая у насекомых. Она возможна у различных групп на разных стадиях: от яйца до куколки или имаго – и предоставляет животному возможность достигнуть периода размножения в наиболее благоприятное время;
· эстивация (летняя спячка) наблюдается у некоторых земноводных и двоякодышащих рыб. Животное зарывается в ил, снижает до минимума метаболическую активность и переживает таким образом период засухи;
· гибернация (зимняя спячка) – состояние покоя, свойственное некоторым теплокровным животным в период холодов. Температура тела падает почти до температуры окружащей среды, метаболизм, рост и развитие резко замедляются. От сильного переохлаждения зимующих животных спасают норы, в которых температура значительно выше, чем снаружи.
Некоторые животные (например, рептилии и амфибии) в холодное время года погружаются в оцепенение (псевдоспячку). В случае повышения температуры среды они могут быстро проснуться.
Рост и деление клеток не прекращаются, даже когда организм достигает своих окончательных размеров. Утрата или повреждение тканей в результате старения, болезней, нападения других организмов может стимулировать дополнительное деление клеток, что приводит к заживлению ран и восстановлению утраченных органов и тканей.
Некоторые органы и ткани (например, защитные наружные покровы у наземных позвоночных) непрерывно изнашиваются и замещаются новыми клетками. В других органах (печень млекопитающих) клетки начинают делиться только после повреждений.