IV. МЕТОДЫСБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛОВ ПО ПИТАНИЮ РЫБ
Изучение трофических связей рыб на уровнях межвидовых отношений, сообщества или экосистемы в целом позволяет решить вопросы обеспеченности пищевых потребностей рыб, степени и эффективности использования ими кормовой базы.
Методика исследования питания рыб состоит из четырех элементов:
- сбора материала;
- обработки содержимого желудочно-кишечных трактов рыб;
- цифровой обработки полученных материалов;
- литературной обработки и трактовки различных наблюдений, сделанных во время исследований.
При изучении питания рыб обязательным является проведение полного биологического анализа рыб.
Одновременно с отловом рыбы и в том же месте отбирают пробы планктона и бентоса, что необходимо для изучения кормовой базы рыб водоема и его конкретного участка.
Термины, используемые при характеристике питания
Хищные рыбы питаются в основном рыбой и в меньшей степени другой пищей (окуни, лососи, треска, щука, сом и др.).
Мирные рыбы условно подразделяются на бентофагов, планктофагов и растительноядных.
Шиpoтa спектра питания (ШСП) дает представление о разнообразии потребляемой пищи. Определяется количеством родов или видов организмов в пищевом комке рыб.
Частота встречаемости определяется числом пищеварительных трактов, содержащих соответствующий компонент пищи, выражается в процентах от общего числа исследуемых трактов.
Индекс избирания пищи определяется по формуле А.А. Шорыгина (19):
Ii=ri/Pi, (19)
где ri – процентное значение организмов в пище;
Pi – процент этого же организма (или группы) в природном сообществе (планктон, бентос, нектон).
Если рыба ест все подряд, то индекс избирания (И.И.) равен 1, если выбирает организм, то И.И. больше 1, а если избегает, то И.И. меньше 1.
В течение жизни рыб характеристики питания претерпевают возрастные, локальные, сезонные изменения.
Суточный ритм питания зависит от вида рыб, доступности кормовых организмов, их размера, калорийности, способов разыскивания и т.д.
Интенсивность питания характеризуется наполнением пищеварительного тракта. Визуально определяется степень его наполнения по пятибалльной шкале: 0 – пусто, 1 – единично, 2 – малое наполнение, 3 – среднее наполнение, 4 – много пищи (пищеварительный тракт полный), 5 – масса (пищеварительный тракт растянут).
Количественным выражением интенсивности питания, или накормленности, являются общий индекс наполнения (И.Н.) – отношение массы всего пищевого комка к массе рыбы – и частный индекс наполнения отношение массы одного компонента пищи к массе рыбы (Ч.И.Н.). Индексы наполнения выражаются в процентах (%) или, что удобнее, в продецемиллях (°/ооо), когда результат увеличивают в 10000 раз.
Индекс потребления – отношение суммы реконструированных масс организмов, составляющих пищевой комок, к массе тела рыб.
Интенсивность питания можно выразить также процентом рыб, питающихся в момент наблюдения.
Рацион, или скорость питания – количество пищи, потребляемое рыбой за единицу времени (сутки, месяц, сезон, год). Обычно суточный рацион вычисляют на основе индексов наполнения кишечников и скорости переваривания пищи при той или иной температуре по формуле 20:
Д=А(24/n), (20)
где Д – суточное потребление пищи, %
А – средний индекс наполнения кишечника, %
n – скорость переваривания пищи определяет по наибольшим спадам в питании, для чего наблюдают за суточным ходом питания. Более сложным считается метод баланса энергии, когда рацион вычисляется в ккал для рыб различных возрастов.
Удельный рацион, или интенсивность питания особи – рацион рыбы, отнесенный к единице массы ее тела.
Пищевые потребности рыб определяются количеством энергии, затраченной организмом на жизненные функции и на оптимальный рост.
Обеспеченность рыб пищей представляет собой отношение реально получаемого рыбой в данном водоеме рациона к необходимой для нее величине рациона. Для выражения этого отношения в процентах следует умножить его на 100 (21):
(21)
где Соб – степень обеспеченности рыб пищей;
Ср – реальный рацион;
Сп – потребный рацион.
Эффективность использования кормовой базы рыбами (α) представляет собой отношение весового прироста рыб (Р) популяции к величине потребленной популяцией пищи (С) в единицу времени (месяц, год) (22):
(%) (22)
Интенсивность выедания кормовых организмов популяциями рыб в водоеме определяется по уравнению 23:
(23)
где С – рацион популяции рыб;
Р – продукция кормовых организмов.
Кормовой коэффициент – один из показателей рационального питания рыб, показывает сколько килограммов данного корма должно быть съедено рыбой для получения 1 кг прироста массы за известный период. К.К. (в рыбоводстве – кормовые затраты) зависит от питательной ценности корма, вида и возраста рыбы, температуры воды, газового (кислородного) режима и т.д.
Пищевая конкуренция возникает при питании различных видов рыб одними и теми же пищевыми организмами, характеризуется индесом пищевого сходства (А.А. Шорыгин, 1939, 1952), который представляет собой сумму наименьших величин из спектра питания сравниваемых рыб (в %).
Напряженность пищевых отношений, или сила пищевой конкуренции, вычисляется по формуле 24, предложенной А.А. Шорыгиным (1946):
(24)
где е – напряженность пищевых отношений к какой-либо группе организмов, потребляемых обоими видами рыб;
а 1 и а 2 – размер суточного потребления группы организмов обоими видами рыб;
b – биомасса данных пищевых организмов в водоеме;
d – индекс пищевого сходства группы организмов;
g – поправка на положение пастбищ.
Сбор материала
Существует два метода сбора и обработки материала по питанию:
- метод индивидуального сбора и обработки желудочно-кишечных трактов, когда каждая рыба анализируется отдельно;
- метод группового сбора и обработки, когда кишечники собираются от группы рыб и содержимое их обрабатывается как нечто единое.
Сбор материала производят активными орудиями лова, которые не остаются долго в воде. В случае необходимости применения пассивных орудий лова следует просматривать их каждые 1-3 часа. Сбор материала по питанию в каком-либо водоеме желательно проводить во все сезоны года и в различных районах, в местах наибольшего и наименьшего скопления рыбы.
В зависимости от целей исследований проба на питание рыб состоит из 10-100 экз. Рыбу длиной до 20 см (мелкие виды рыб, личинки и мальки) фиксируют целиком, делая у более крупных экземпляров надрез на брюшной стороне. У рыб длиной более 20 см фиксируют только желудочно-кишечные тракты.
Желудочно-кишечные тракты надо брать немедленно после притонения или по выемке из пассивных орудий лова.
Перед извлечением желудочно-кишечного тракта проводят биологический анализ:
- каждую рыбу, подлежащую вскрытию, измеряют (определяют всю длину и длину до конца чешуйного покрова – l);
- взвешивают (общий вес – G и вес выпотрошенной рыбы – g);
- определяют пол и стадию зрелости половых продуктов;
- определяют упитанность (по универсальной номограмме упитанности) и жирность по шестибалльной шкале по ожиркам на кишечнике;
- берут материал для определения возраста и темпа роста (табл. 20).
Таблица 20
Образец записи в журнале промеров (ихтиологическом журнале)
| № п/п | Место вылова Дата Орудие лова | ||||||||
| Вид рыбы | Длина рыб | Вес рыб | Пол и стадия зрелости | Вес гонад | Возраст | Примечание | |||
| общая (L) | до конца чешуйного покрова (l) | Общий (G) | тушки (g) | ||||||
Извлечение желудочно-кишечного тракта проводится следующим образом. Рыбу вскрывают ножницами или скальпелем по брюшной стороне от анального отверстия до головы. Желудочно-кишечный тракт вырезают от пищевода до анального отверстия и помещают с соответствующей этикеткой в марлевую салфетку.
Во время вскрытия отмечается наличие наружных (на теле, на жабрах) и внутренних (в глазах, в брюшной полости) паразитов – ракообразных и червей, с указанием степени зараженности ими.
Все кишечники одной пробы помещают в общую марлевую салфетку и кладут в какой-либо сосуд, предназначенный для перевозки и хранения материала.
Этикетки должны быть написаны на пергаменте тушью или простым карандашом.
Фиксируют материал (целые личинки, мальки и мелкие виды рыб, кишечные тракты взрослых особей) 4-процентным формалином.
При сборе материала ведется специальный «пищевой» журнал (табл. 21).
Таблица 21
Карточка по питанию рыб
| № рыбы в ихтиол. журнале | Длина рыбы, см | Вес рыюы, г | Длина ж.-к. тракта, см | Масса ж.-к. тракта, г | Масса пищ. комка, г | Степень наполн. желудка, в баллах | Степень переварен-ности пищи, баллы | Общая воост. масса комка, г | Общий индекс наполн., И.Н., % или о/ооо | Общий индекс потреб., И.П., % или о/ооо | Частные индексы потреб., % или о/ооо | Широта спектра питания, ед |
Сбор материала по питанию для разработки мероприятий по рациональному использованию природных ресурсов водоемов должен охватывать все районы водоема, весь период времени, когда рыба кормится, и все возрастные группы обитающих в водоеме рыб. Из улова берется проба в 15-20 штук одного вида, если рыба близкого размера, или по 10 экз. мелких, средних и крупных рыб. Пробы берут для всех видов рыб, встреченных в улове.
Сбор материала по питанию рыб на разных возрастных стадиях рекомендуется проводить в следующие сроки:
- сеголетки карповых, окуневых, лососевых, корюшковых и щуковых собираются в конце весны, в середине лета и осенью; сеголетки осетровых собираются в северных реках в июле-августе, в южных – в июне-июле;
- годовики пресноводных и полупроходных рыб, за исключением осетровых и тресковых, собираются во второй половине июня, в середине мая (в средней полосе) и в конце апреля (на юге); годовики осетровых – с мая по сентябрь, годовики тресковых – с января по март;
- материал по двух- и трехлеткам осетровых, лососевых, большинства карповых, окуневых, щуковых, сомовых и тресковых собирается летом и осенью, а для изучения сезонного хода питания – еще зимой и весной.
Для анализа отбираются 15-20 желудочно-кишечных трактов рыб от большого количества размерных группировок.
Сбор материала по питанию рыб на разных горизонтах осуществляется с помощью дрифтерных (плавных) сетей, установленных на разных горизонтах. Для бентосоядных рыб ставят донный ярус. С каждого горизонта берут 20-25 кишечников каждой размерной группы.
Сбор материала по питанию рыб для нужд разведки – у 30-50 зкз. рыб определяется степень наполнения кишечника по пятибалльной – системе Лебедева; отдельно отмечается степень наполнения желудка и кишечника, у безжелудочных рыб – степень наполнения I, II, III отделов кишечных трактов (соответственно пищеводов, желудков, кишечников). Дается визуальное определение состава пищи и указываются преобладающие организмы.
Сбор материала по суточным изменениям питания осуществляется на одной станции в течение 28-32 ч через равные промежутки времени – 2-3-4 ч, чтобы время последней пробы заходило за время взятия первой пробы. Каждая проба состоит из 20-25 кишечников от примерно равноразмерных рыб.
Обработка содержимого желудочно-кишечных трактов рыб
Задачей исследований содержимого желудочно-кишечных трактов является определение состава пищевого комка и значения отдельных пищевых компонентов, т.е. анализ содержимого желудочно-кишечных трактов сводится к определению видового состава кормовых организмов и их процентного соотношения в пище.
Оборудование для обработки содержимого кишечников: микроскоп, бинокуляр, окуляр-микрометр, лупа; весы технические с разновесами, весы аптекарские на 100 г, весы торзионные; линейка для измерения длины кишечного тракта; эмалированные кюветы; чашки Петри, часовые стекла, посуда для вымачивания фиксированных кишечников; предметные и покровные стекла; мерные цилиндры и мензурки на 100-200 мл; штемпель-пипетки на 0,25; 0,5; 1,0; 2,0 и 5,0 см3 и счетные камеры Богорова, Наумова, Ножотта и др. для просчета пищевых компонентов планктоноядных и растительноядных рыб; пинцеты, препаровальные иглы; фильтровальная бумага; карточки для записи содержимого пищевого комка; материалы по средним восстановленным весам кормовых организмов.
Фиксированных рыб (молодь и особи мелких видов) или фиксированные кишечники, подлежащие анализу, накануне отмывают от формалина, сменяя воду несколько раз.
Отмоченный желудочно-кишечный тракт перед вскрытием:
- очищают от обрывков внутренностей и ожирков;
- измеряют его длину (для получения данных по соотношению его длины к длине тела рыбы), избегая его излишнего растяжения;
- визуально определяют и записывают степень наполнения пищей отдельных разделов пищеварительного тракта (пищевод, желудок и кишечник у желудочных рыб или передняя, средняя и задняя части тракта у без желудочных) по пятибалльной шкале Лебедева: 0 – пусто, 1 – единично, 2 – малое наполнение, 3 – среднее наполнение, 4 – много, 5 – масса, растянутый кишечник; записывается результат трехзначным числом, например – 321;
- разрезают на три указанных выше отдела и извлекают из них пинцетом, скальпелем или шпателем содержимое (на стекло, кюветку и т.д.);
- подсушивают содержимое каждого отдела отдельно на фильтровальной бумаге и взвешивают в зависимости от количества на соответствующих весах; по возможности визуально определяется доля слизи;
- после взвешивания содержимое каждого отдела просматривается под бинокуляром, а если нужно – и под микроскопом: на глаз определяют цвет пищевого комка и степень переваренности пищи в разных отделах по пятибалльной шкале (1 – организмы хорошей сохранности, 2 – организмы слегка переварены, 3 – полупереваренные организмы, 4 – сильно переваренные организмы, но определимы по отдельным частям, 5 – совершенно неопределяемая масса; полученные данные заносятся в карточку в виде цифровых выражений, например, 124).
Далее приступают к качественной и количественной обработке пищевого кома: определению видового состава, численности и веса компонентов.
При небольшой величине пищевого кома последний просматривается полностью, т.е. определяются, просчитываются и взвешиваются все компоненты пищи.
При наличии большого количества содержимого просматривают часть кома:
а) берется навеска с последующим пересчетом на весь ком;
б) применяется объемный метод – содержимое размешивают в определенном количестве воде, штемпель-пипеткой берется часть взвеси и просматривается в чашке Петри, камере Богорова или другой соответствующей посуде; в дальнейшем ведется пересчет на весь пищевой ком.
При обоих способах просмотра ведется качественный учет кормовых объектов в оставшемся комке или в осадке взвеси – учитываются крупные кормовые организмы, которые могут не попасть в навеску или при заборе штемпель-пипеткой.
У личинок на этапах С1-Д1 содержимое кишечника просматривают под бинокулярным микроскопом МБС-1, МБС-2 без вскрытия, т.к. личинка прозрачна, а кишечник представляет собой прямую трубку.
У личинок на этапах Д2-Е содержимое кишечника извлекают препаровальной иглой под бинокуляром. При этом личинку помещают на предметное стекло, измеряют ее окуляр-микрометром, взвешивают на торзионных весах, затем путем надавливания на кишечник от глотки препаровальной иглой извлекают его содержимое.
У мальков до 3,5 см желудочно-кишечный тракт извлекают путем разрезания брюшка (лезвием), освобождают его от других элементов полости тела, помещают под бинокуляр и легким нажатием на кишечник препаровальной иглой извлекают содержимое.
У сеголетков кишечник также извлекают из полости тела, помещают на предметное стекло размером 9×12 см и с помощью препаровальной иглы или шпателем извлекают содержимое.
Точность определения пищевых компонентов зависит от целей исследований. Как правило, ракообразных, коловраток, личинок хирономид и других насекомых следует определять до вида, остальные организмы до вида или рода. Низшие ракообразные в случае значительного разрушения определяются по фрагментам: представители кладоцер – по постабдоменам; циклопы и диаптомиды – по пятой паре торокальных ног, фурке и абдомене; личинки хирономид – по головной капсуле со всеми ее элементами: субментуму с рядом зубов, их количеству, форме и расположению, по максиллам и усикам; олигохеты в слаборазрушенном состоянии могут быть определены до рода или вида.
Если пища мало разрушена, то возможно прямое взвешивание олигохет, моллюсков, личинок хирономид и прочих бентосных организмов. Если пищевой комок состоит преимущественно из коловраток и низших ракообразных, полупереваренных остатков бентосных организмов, то вес каждого определенного организма устанавливается по стандартным (восстановленным) весам, приводимым в литературе.
Неопределимая масса содержимого тракта, если возможно, взвешивается или определяется на глаз в процентном отношении к весу всего пищевого кома и распределяется пропорционально весовому значению обнаруженных пищевых организмов.
Данные видового и весового определения содержимого кишечников записываются в индивидуальную карточку (табл. 22, 23) в зависимости от характера питания рыб.
Таблица 22