К этому классу относят коллагены IV, VIII, X типов. Особенности строения и функционирования таких белков можно рассмотреть на
Рис. 15-5. Внутри- и межмолекулярные поперечные связи в коллагене.
примере наиболее изученных к настоящему времени коллагенов IV и VIII типов.
Коллаген IV типа является ключевым структурным компонентом базальных мембран, которые
Рис. 15-6. Структура коллагеновых фибрилл II типа и ассоциированного с ним коллагена IX типа.
Рис. 15-7. Модель структуры коллагена IX типа. КОЛ1 - КОЛ3 -коллагеновые домены; НК1 - НК4 - неколлагеновые структуры.
представляют собой особую форму межклеточного матрикса. Его секретируют различные типы клеток: эпителиальные, эндотелиальные, мышечные, нервные, жировые. Особенностью коллагена IV типа является то, что повторяющиеся спирализованные участки с последовательностью (Гли-х-у)nчасто прерываются короткими неспиральными сегментами. Это, вероятно, увеличивает гибкость коллагена IV типа и способствует образованию на его основе сетчатых структур (рис. 15-8).
Рис. 15-8. Организация коллагена IV типа. А. Тройная спираль мономера коллагена: 7S- N-конец; НК1 - С-конец. Б. Полимеризация коллагена IV типа: 1 - мономер; 2 - димеры, образованные соединением мономеров в области НК1-доменов; 3-тетрамеры, образованные соединением мономеров в области 7S-сегментов в параллельном и антипараллельном направлениях; 4 - образование сетчатой структуры из олигомерных форм коллагена IV типа.
Молекулы этого коллагена не могут ассоциироваться латерально с образованием фибрилл, так как N- и С-концевые пропептиды у него не отщепляются. Но именно эти фрагменты участвуют в образовании олигомерных форм коллагена, так как они имеют ряд потенциальных мест связывания (остатки цистеина и лизина). Дисульфидные мостики и поперечные лизиновые связи стабилизируют образующиеся олигомеры. Кроме этого, возможны латеральные взаимодействия спирализованных участков разных молекул с образованием суперспиралей. В базальной мембране из этих компонентов формируется сетчатая структура с гексагональными ячейками размером 170 нм.
Коллагены VIII и X типов относят к так называемым короткоцепочечным коллагенам. Каждая их молекула состоит из короткого коллагенового домена, который составляет -1/2 длины интерстициальных коллагенов, и неколлагеновых фрагментов на N- и С-концах.
Коллаген VIII типа - главный компонент десцеметовых мембран эндотелия роговицы. Молекулы этого коллагена собираются антипараллельно с образованием тетрамеров, из которых образуются гексагональные решётки, обеспечивающие прозрачность роговицы (рис. 15-9).
Кроме роговицы, коллаген VIII типа присутствует во многих других тканях, но ещё одна его преимущественная локализация - кровеносные сосуды, в которых он в основном находится в матриксе под эндотелиальными клетками. Образует ли этот коллаген и здесь гексагональные решётки, неизвестно. Возможно, что в сосудах коллаген VIII типа образует сетевидные структуры, подобные тем, которые формирует коллаген IV типа в базальных мембранах.