Пластинчатожаберные (Lamellibranchiata)




 

В отличие от дробления брюхоногих, дробление пластинчатожаберных характеризуется заметным преобладанием квадранта D как по более крупным размерам 2 d и 4 d, так и по ускорению деления этих бластомер по сравнению с другими бластомерами каждой стадии дробления (рис. 116). В этих отношениях 2 d и 4 d у них несколько напоминают соответственные бластомеры Oligochaeta, но в то время как там это вполне объясняется развитием с установкой на взрослого червя, у двустворчатых из яйца выходит плавающая личинка типа veliger, так что преобладание D становится несколько непонятным, тем более что по внешности этот veliger имеет большое сходство с трохофорой (рис. 117).

Объяснение этому мы находим в следующих за дроблением стадиях развития. На стадии начала гаструляции (рис. 117, А) бластула, состоящая из 70—80 крупных бластомер, сразу дает два впячения, из которых одно представляет собою гастральное впячение, а другое, не уступающее по размерам первому, — зачаток раковинной железы.

У вылупляющейся личинки раковинная железа уже вывертывается наружу и выделяет тонкую плоскуюраковинку (рис. 117, D) кроме того, намечается диференцировка энтодермы па кишку и печень. Следовательно, преобладание размеров и скорости деления 2 d связано с ускоренным появлением раковинной железы и с ее крупными относительно размерами у личинки. Личинка, которую по присутствию раковины нужно признать за veliger, проводит в плавающем состоянии довольно много времени (до месяца), и за этот период ее раковинка принимает форму двух створок, которые разрастаются к вентральной стороне вместе с растущими в этом же направлении лопастями мантии; створки раковины прикрывают с боков все тело. В то лее время идет развитие и внутренних органов, тело личинки становится тяжелее, но плавание ее продолжается благодаря мощному разрастанию прототроха (рис. 118, А). Затем личинка опускается на дно, ее прототрох, или velum, атрофируется, ипроисходит превращение в моллюска; голова личинки также покрывается створками мантии и раковины, как и все остальное тело (рис. 118, В).

У наиболее примитивныхпластинчатожаберных, как Yoldia, Nuela вместе c ранней закладкой раковинной железы рано развивается очень мощный плавательный аппарат в виде прототроха, крупные клетки которого расположены в 4 ряда и покрывают подобно футляру все остальное тело личинки (рис. 119). Вследствие того что прототрох развивается как радиально симметричный орган, по внешности такая личинка имеет радиальное, цилиндрическое строение и очень похожа yа личинку некоторых Aplacophora; остальное тело в это время обладает ясной билатеральной симметрией.

У морских личинок пластинчатожаберных, в противоположность ведущим одинаковый с ними образ жизни Gastropoda Рrosobranchia, имеются протонефридии. У живущей в солоноватых и опресняемых водах Dreissensia с первых стадий дробления яйца наступает потребность в осморегуляции, которая осуществляется тем, что при первом делении между возникающими двумя бластомерами появляется полость, куда собирается избыточная вода (рис. 120). После обособления бластомер друг от друга эта полость исчезает, причем вода из нее выходит наружу, но она снова появляется перед вторым, третьим и последующими делениями, ритмически опорожняясь наружу после каждого деления. В конце концов эта полость становится постоянной полостью бластоцеля; но, вероятно, на стадии бластулы или перед ней находящаяся в ней жидкость возникает уже не вследствие осмотических условий и имеет состав, отличный от воды.

У пресноводных пластинчатожаберных Anodonta и Unio стадии трохофоры и veliger с небольшой двустворчатой раковинкой проходят в яйцевой оболочке и заметно эмбрионализированы. В яйцевой же оболочке происходят и дальнейшие изменения личиночного строения, состоящие в том, что клетки личиночной мантии образуют по ряду пучков щетинок на каждой из ее двух лопастей, а изменение клеток, мантии и всего тела личинки ведет к очень большому упрощению организации. Створки раковины значительно разрастаются, и на краю каждой из них образуется по зубцу с шиповидными зазубринами на них, а ткани тела и мантии распластываются по внутренней стороне створок (рис. 121, А). Следовательно, происходит главным образом редукция тела личинки, в котором остается под слоем мантии зачатой энтодермы и мезодермы, но в то же время в нем наступает и преждевременная диференцировка мышц, соединяющих обе створки раковины широким поперечным тяжем, и кроме того дифференцируется железа выделяющая прочную нить, которая далеко высовывается наружу за створки раковины (рис. 121, 1). В таком виде личинки остаются еще некоторое время в толще наружной жаберной пластинки матери, а выйдя из нее в воду, начинают плавать при помощи быстрых взмахов створками раковины, похожих на летательные движения крыльев. В воде такая личинка, носящая название глохидия (glochidium), может прожить недолго и должна проникнуть под кожу или в жаберные листочки рыбы, где находит для себя подходящую в осмотическом отношении среду, а также возможность питаться и развиваться дальше. В прикреплении к рыбе глохидию помогают зубцы его раковины и отчасти торчащая наружу нить, а после прикрепления личинка вызывает своим присутствием на жабрах или на кадке рыбы разрастание эпителия, который и покрывает ее целиком. Здесь глохидий начинает расти, из его индиферентной ткани диференцируются органы беззубки, а мантия его вытесняется новой мантией, которая вырастает за края его раковины и выделяет новую раковину, отвечающую по своей форме раковине взрослой беззубки (рис. 121, В).

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: