ОБЩЕЕ О СПИРАЛЬНОМ ДРОБЛЕНИИ




 

Спиральный тип дробления свойствен типу червей и типу моллюсков, сильно отличающихся друг от друга по строению тела, равно как отличаются друг от друга и различные классы червей, имеющие спиральное дробление. В то же время у тех представителей червей и моллюсков, у которых снабжение яйца или зародыша питательным материалом (паразитические плоские черви, головоногие моллюски) отклоняется от обычного, спиральностъ дробления исчезает без следа. Поэтому вполне естественно поставить вопрос, можно ли на основании дробления делать какие-либо выводы относительно филогенетического родства тех или других групп животных между собою, так как в отношении дробления и даже образования зародышевых листков у головоногих гораздо больше общего, например, с костистыми рыбами, чем с моллюсками. Считаясь с тем, как сильно влияет питательный материал именно на ранние стадии, мы должны сделать заключение, что характер дробления, но может служить надежным критерием для суждения о филогенетическом родстве животных.

Однако, относительно спирального дробления необходимо иметь в виду, что оно не столько связано с положением и количеством желтка в яйце, которого в нем в общем немного, сколько с той формой личинки — трохофорой, которая развивается, благодаря определенной последовательности делений и определенной группировке бластомер у всех форм с этим типом дробления. Поэтому спиральное дробление и трохофору надо рассматривать вместе как фазы единого процесса, и раз фазы от начала дробления до трохофоры сходны, то это нам даст уже достаточный материал для суждения о родстве. У всех форм, развивающихся с трохофорной личинкой, последняя образуется на одной и той же стадии развития непосредственно вслед за гаструляцией, наступающей на восьмом делении яйца. Поэтому сходство трохофоры у очень различных по окончательному строению животных есть явление того же порядка, как сходство одновозрастных зародышей на ранней стадии развития всех позвоночных, и несомненно говорит о взаимном родстве всех животных, имеющих трохофору.

Однако, трохофора является довольно просто построенным организмом, живущим притом в одинаковых условиях у всех морских представителей классов животных, имеющих трохофору; поэтому значительная часть признаков трохофоры имеет адаптивный характер, каковыми являются, например, мерцательный плавательный аппарат ее и теменной орган. Но эти органы свойственны, как мы увидим, всем личинкам, живущим в море, как, например, личинкам иглокожих и мшанок, не имеющих никаких филогенетических связей с червями и моллюсками. Сходство этих адаптивных органов есть лишь результат конвергенции и кажется значительным, пока мы рассматриваем трохофору оторванно от предшествующих стадий развития и от особенностей их образования в процессе спирального дробления.

В то же время известно, что у животного, обитающего в пресной воде или на суше, стадия трохофоры переходит в одну из ранних эмбриональных стадий развития (у Paludinа) или выпадает совсем. Последовательное увеличение депрессии трохофоры мы находим у кольчатых червей, среди которых у малощетинковых и пиявок спиральный тип дробления хотя и сохраняется, но в нем становятся особенно крупными и приобретаютважное значение те бластомеры, которые дают тело взрослого животного, тогда как остальные бластомеры становятся клетками с ничтожным проспективным значением. Тело личинки играет доминирующую роль в развитии тела морских аннелид, так как от него начинается образование и им определяется форма тела червя. У пресноводныханнелид личиночное тело запаздывает в своем развитии как регрессивная часть тела, так что при сегментации первыми появляются передние постларвальные сегменты, получающие доминирующее значение, а затем начинает развиваться ларвальная мезодерма, выраженная гораздо слабее.

У многих пиявок развитие идет исключительно за счет квадранта, D, дающего тело взрослого червя, и еще большим изменениям подвергается спиральное дробление у пресноводных плоских червем.

По отношению к развитию круглых червей и коловраток среди червей, и головоногих среди моллюсков надо, повидимому, считать, что ни у них, ни у их предков не было трохофоры и спирального дробления: у первых двух вследствие, простой их организации, допускавшей прямое развитие до взрослой формы далее при небольшом количестве желтка, у головоногих же вследствие очень давнего развития с установкой на взрослую форму очень сложного строения и требующего и потому наличия большого количества желткав яйце. И те и другие имеют билатеральный тип развития, отвечающий билатеральному строению взрослого животного.

На основании изложенного отсутствие трохофоры у этих форм не может служить препятствием для причисления круглых червей я коловраток к типу черней, а головоногих к типу моллюсков.

Общим типовым признаком всех червей и моллюсков служат мезодермальные полоски, которые при спиральном развитии всегда возникают телобластическииз 4 d, в то время, как при другом типе развития они возникают и иным способом. При эмбриональном развитии мезодермальные полоски являются сначала плотными образованиями, но затем разрыхляются. Филогенетически же исходной формой для червей и моллюсков являются разрыхленные мезодермальные полоски.

У Polyсlada и других плоских червой рыхлые мезодермальные полоски разрастаются в сплошную паренхиматозную ткань, заполняющую все промежутки между другими органами(эктоомезодерма у них разрастается мало и дает лишь небольшое количество производных). У Nemertini рыхлые мезодермальные полоски еще больше разрыхляются, в них образуются полости схизоцельного характера, и только в области влагалища хобота возникает настоящий целом.

Так же как у Nemertini. рыхлые мезодермальные полоски преобразуются и у Mollusca, у которых, однако, задняя часть дает всегда не схизоцель, а настоящий целом, охватывающий сердце в виде перикардия.

У Nematodes мезодермальные полоски не разрыхляются, а целиком отходят к стенке тела червя, образуя здесь его продольную мускулатуру; полость тела их, таким образом, остается первичной полостью. То же вероятно происходит и у коловраток и скребней.

У Annelides клетки разрыхленных мезодермальных полосок расходятся еще больше и ложатся на стенку тела и на кишечник; кроме того, соответственно плотной метамерии эктодермы, выраженной в расположении параподий и зачатков ганглиев брюшной цепочки, полоски разделяются в продольном направлении на небольшое число (6—7) целомических полостей. В> таком виде мезодерма существует у Dinophilus и Myzostomida, причем у них целомические сомиты могут быть выражены неясно; у Dinophilus образуются и схизоцельные полости. В такой первичной форме со слабо выраженной сегментацией мезодермы аннелиды имеют много общего с моллюсками Amphineura. Среди последних Aplaсophora особенно сходны с аннелидами отсутствием ноги и мантии и продольным ростом тела при метаморфозе. У остальных Annelides совершенно так же возникает небольшое число (3—9) передних сегментов с целомической полостью в каждом; это ларвальные сегменты, и которых сегментация мезодермы зависит от внешней сегментации. Затем на заднем конце последнего ларвального сегмента или в нем самом образуется особая зона роста, из которой возникают один за другим зачатки большого числа сомитов, обособленных друг от друга уже, во время своей закладки.

У вооруженных гефирей или Echiuroidea. мезодермальные полоски ларвального отдела дают небольшое количество клеток, которые рассеиваются в полости тела, не образуя сомитов. В постларвальном отделе мезодерма возникает из концевой золы роста, как и у Polychaeta, в виде обособленных сомитов, но сегментация ее провизорна, и сомиты сливаются в одну общую полость тела. Наконец, у Sipunculoidea сначала плотные мезодермальные полоски расходятся своими элементам по стенке тела и кишечника, прямо образуя общую целомическую полость червя.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: