Лекция 11. Терморегуляция. Сезонные и суточные ритмы.

Будучи гомойотермными животными, птицы характеризуются высокой и устойчивой температурой тела. Температура тела у различных видов птиц в норме состав­ляет около 41 °С с колебаниями от 38 до 43,5 °С; такие колеба­ния намного меньше, чем у млекопитающих. Кроме того, очень высока устойчивость температуры тела. Даже у арк­тических видов при температуре среды до 20-50 °С ниже нуля колебания температуры тела не превышают 2°С. То же можно сказать и о видах, обитающих в жарких, засушливых условиях.

Регуляция теплообмена может осу­ществляться путем адаптивных изменений уровня теплопро­дукции и (или) теплоотдачи.

У птицвысок уровень окислительно-восстановитель­ных реакций, сопровождающихся выделением тепла, поэтому у них высокая и стабильная температура тела. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды носит название химической терморегуляции.

Выделение энергии в виде тепла при работе различных органов свойственно всем животным, в том числе и пойкилотермным. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что они способны переносить значительные колебания температуры внешней среды без существенных изменений уровня их жизнедеятельности и активная работа внутренних органов или мышц также не ведет к значительному перегреванию организма. Терморегуляторное образование идет преимущественно в скелетной муску­латуре. Здесь следует различать тепло, выделяемое при работе мышцы и специфические терморегуляторные изменения теплопродукции. Повыше­ние теплообразования при охлаждении может происходить в покоящейся, не проявляющей видимых признаков деятельности мышце.

Наи­более обычные физиологические механизмы усиления теплопродукции - «терморегуляторный тонус» и дрожь. Терморегуляторный тонус представляет собой микро­сокращения во внешне покоящейся мускулатуре, при этом повышается электрическая активность мышцы, потребление кислорода повышается на 150%. При более сильном охлаждении наряду с резким повыше­нием терморегуляционного тонуса в процесс теплообразования включается видимая сократительная деятельность мышц в фор­ме холодовой дрожи. Газообмен мышц при этом возрастает до 300-400%.

При длительном воздействии холода этот (сократительный) тип термогенеза может быть замещен (или дополнен) включением «свободного» (нефосфо­рилирующего) тканевого дыхания, при котором выпадает фаза образования и последующего разложения АТФ. Биологическое преимущество нефосфорилирующего окисления заключается в том, что большая часть энергии сразу расходуется в виде тепла, окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АТФ и неорганического фосфата.

При изменении температуры среды меняется и уровень теплообразования. В общей форме эти изменения могут быть представлены кривой. В определен­ном интервале температур внешней среды теплопродукция, со­ответствующая основному обмену организма, полностью ском­пенсирована его «нормальной» теплоотдачей. Эта температурная зона носит название «термонейтральной зоны»; уровень обмена минимален. Нередко говорят о «критической точке», подразумевая конкретную температуру, при которой достигается тепловой баланс со средой.

Понижение температуры за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня обмена веществ, а соответственно и теплопродукции. Этот процесс соответствует левой части кривой.

Повышение температуры среды за пределы термонейтраль­ной зоны также вызывает увеличение уровня обмена веществ и теплопродукции, на этот раз вызванное затратами энергии на усиление теплоотдачи (физической терморегуляции). Эти механизмы бу­дут рассмотрены ниже. Обе системы терморегуляции действенны в определенном для каждого вида диапазоне температур, после чего наступают патологические изменения, вызванные перегревом (или переохлаждением) организма, и гибель.

Межвидовые отличия химической терморегуляции в значительной степени связаны с разницей в размерах тела, определяющих общий уровень метаболизма, но от­ражают и экологическую специфику вида. Так, зерноядные пти­цы характеризуются несколько меньшей интенсивностью хими­ческой терморегуляции по сравнению с насекомоядными; осед­лые птицы существенно более реактивны, чем перелетные, не подвергающиеся действию суровых зимних температур.

Сезонные изменения уровня теплопродукции. Более это характерно для оседлых видов, живущих при широком годовом колебании температур. В годовом цикле изменяется положение тер­монейтральной зоны. Для оседлых видов зимой характерно расширение диапазона термонейтраль­ной зоны и сдвиг критической точки в сторону более низких температур, тогда как у перелетных птиц эти явления выраже­ны менее отчетливо или отсутствуют совсем.

Такая «настройка» организма на поддержание минимального обмена при более низких температурах среды приводит к тому, что терморегуляторное повышение теплопродукции начинается при более низких, чем летом, температурах, что определяет более экономный расход энергии.

Более высокий уровень химической терморегуляции в зим­нее время требует адаптаций, обеспечивающих энергетику это­го процесса. Такие адаптации выражены, к примеру, в сезонном накоплении жира у зимующих в холодных зонах птиц.

Физическая терморегуляция. Химическая терморегуляция может обеспечить только кратковременное пребывание в дискомфортной температуре. Стой­кие приспособления к длительному пребыванию в дискомфортных температурных условиях невозможны без сочетания адаптивных изменений теплопродукции с устойчивыми морфофизиологическими механизмами, определяющими уровень теп­лоотдачи организма.

Изменения уровня теплоотдачи могут быть приспособлением как к понижению температуры среды по сравнению с оптиму­мом, так и к ее повышению. Раз­личны и механизмы терморегуляции.

Птицы приспособлены к низким температурам благодаря в первую очередь развитию перьевого покрова. Перья удерживают вокруг тела птицы некоторое коли­чество воздуха, препятствующего оттоку тепла и таким образом снижающего уровень энергетических затрат на поддержание температуры тела. Структура оперения соответст­вует этой функции. У птиц, зимующих в умеренных и высоких широтах, имеют место сезонные измене­ния густоты и структуры оперения, определяющие повышение его теплоизоляционных свойств в зимнее время.

Все вышесказанное – это устойчивые свойства перьевого по­крова, определяющие общий уровень теплоизоляции организма. Подвижность перьев открывает возможность и для лабильной регуляции теплоотдачи при быстрых и иногда кратковременных изменениях. Изменение положе­ния перьев по отношению к поверхности тела меняет толщи­ну теплоизолирующей воздушной прослойки. Это называется «птиломоторная» реакция. Степень распушенности оперения меняется в зависимости от активности птицы и температуры окружающей среды. Спокойно сидящая птица взъеро­шивает оперение тем сильнее, чем ниже температура воздуха, но при активных движениях и кормлении мускульные сокраще­ния и действие пищи дают допол­нительное тепло, и оперение приглаживается, давая путь к уве­личению теплоотдачи. Увеличение теплоотдачи может достигаться и противоположным путем – максимальным распуще­нней перьев, при котором вершины их не прилегают друг к другу, и устойчивость воздушной прослойки нарушается. Такое положение перьев чаще всего наблюдается при перегреве, осо­бенно – при патологическом повышении температуры тела.

Терморегуляция при действии высоких температур направлена в основном на усиление теплоотдачи. Наиболее важ­ный механизм при этом – усиление теплоотдачи путем интенсификации ис­парения влаги. Хотя у птиц не имеется потовых желез, у ряда видов отмечено испарение воды с поверхности кожи. Однако кожное испарение, видимо, не подвержено активной регуляции, поэтому терморегуляторная влагоотдача связана почти исключитель­но с усилением вентиляции ротовой полости и верхних дыха­тельных путей. Увеличение испарения влаги может достигаться при этом либо путем уча­щения дыхания (терморегуляторное полипноэ), либо особыми колебательными движениями кожи нижней стороны шеи (гор­ловая дрожь), производимыми с участием гиоидного аппарата. Чаще оба механизма действуют вместе.

В комплекс механизмов физической терморегуляции входят и сосуди­стые реакции. Сосудистая регуляция может служить приспособ­лением и к повышению, и к понижению температуры среды. В первом случае адаптивный ответ организма заключается в расширении кровеносных сосу­дов, расположенных близко к поверхности кожи, что ведет к усилению отдачи тепла во внешнюю среду. Во втором – проис­ходит сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов, что вызывает большую консервацию тепла в организме. Большее значение в терморегуляции имеют неоперенные уча­стки тела, с поверхности которых может осуществляться интен­сивная отдача тепла.

Специальная функция регуляции теплоотдачи присуща ли­шенным оперения задним конечностям птиц. Расширение расположенных здесь сосудов приводит к усилению теплоотдачи. Сосудистые реакции в конечностях птиц используются и как механизм сохранения тепла. Установлено, что артериальные и венозные сосуды, подходящие к конечностям, образуют сплете­ния, действующие по принципу противоточного теплообменника. Протекающая по этим сплетениям артериальная кровь отдает часть своего тепла возвращающейся из охлажденных конечно­стей венозной крови, при этом в свою очередь охлаждаясь. Таким образом, конечности снабжаются охлажденной кровью, что уменьшает их температурный градиент со средой и резко ограничивает рассеивание тепла. Этот тип сосудистых реакций особенно характерен для арктических птиц.

Терморегуляция в активном полете. Все сказанное о терморегуляторных реакциях у птиц спра­ведливо для животных, находящихся в состоянии покоя или относительно невысокой активности. Как осуществляется регу­ляция теплообмена при активном полете, выяснено недостаточ­но.

Машущий полет связан с интенсивной деятельностью муску­латуры и, соответственно, с резким повышением уровня обмена веществ и теплопродукции. Уровень метаболизма летящих птиц в 6-8 раз пре­восходит обмен покоя. Исходя из этих данных, можно предположить, что хи­мическая терморегуляция при активном полете не играет существенной роли. По­казано, что в течение активного полета температура тела птиц стойко или спонтанно повышается на 1,5-4°С.

Главная биологическая задача терморегуляции во время ак­тивного полета заключается в усилении теплоотдачи. Во время полета учащается дыхание, при этом увеличивается испарительная влагоотдача. Однако чрезмерный расход воды при длительном (например, миграционном) полете биологически не­выгоден. Видимо, поэтому испарительная влагоотдача в полете у большинства исследованных видов относительно невелика и повышается лишь при высокой температуре воздуха.

В гораздо большей степени отдача тепла в полете осущест­вляется конвекцией и радиацией с поверхности тела. Плотно прижатое к телу оперение облегчает этот процесс. Такое поло­жение перьев вызвано необходимостью создания обтекаемой поверхности, что выгодно и для терморегуляторной теплоотдачи. Увеличению теплоотдачи в полете может способ­ствовать и то, что при расправленном положении крыльев ока­зываются открытыми менее защищенные перьями участки тела.

Активная терморегуляторная роль сосудистых реакций у птиц отмечена для неоперенной части задних конечностей. Опы­ты с чайками в аэродинамическом приборе показали, что тем­пература поверхности ног уменьшалась при снижении темпе­ратуры воздуха и увеличивалась при ее повышении.

Нервный контроль. Поведение. Терморегуляторные реакции находятся под непосредствен­ным контролем центральной нервной системы по принципу обратных связей. Исходным звеном этих связей служит инфор­мация о температуре внешней среды и температуре тела. Холодовые рецеп­торы расположены на язы­ке и на клюве и представляют собой свободные нервные окончания. Вообще терморецепторы птиц изучены недостаточно. Информация с терморецепторов направляется в центральную нервную систему, где она, видимо, дополняется информацией об изменениях внутренней температуры, а именно температуры крови в сосудах спинного и головного мозга.

Повышение или понижение температуры крови (и, соответственно, спинного мозга) вызывает отчетли­вые адекватные терморегуляторные реакции. В эксперименте при повышенной температуре спинного мозга у птиц развивалась тепловая одышка, местное охлаждение спинного мозга вызывало снижение частоты дыхания до нормы.

Интегрированный терморегуляторный ответ целого организ­ма осуществляется на уровне гипоталамической об­ласти головного мозга. В эксперименте охлаждение гипоталамической области вызывало повышение потреб­ления кислорода и подъем температуры тела; при нагревании наблюдался противоположный эффект. Показано, что птиломоторные и поведенческие терморегуляционные ме­ханизмы находятся под преимущественным контролем гипота­ламуса, а холодовая дрожь (и, видимо, другие формы термогенеза) – спинного мозга. Тепловая одышка подчинена конт­ролю со стороны блуждающего нерва.

На уровне высшей нервной деятельности приспособления птиц к температурным условиям среды осуществляются в виде особых форм адаптивного поведения; это явление нередко на­зывают «экологической терморегуляцией ».

Один из видов такой терморегуляции заключается в использовании особенностей микроклимата при размещении по стациям и ярусам, выборе места для ночевки и пр. Например, в лесных биотопах при дождливой и ветреной погоде птицы ищут убежища в участках хвойного леса, в густых кро­нах, кустарниках. В Антарктике распределение колоний пингвинов, глупышей, буревестников и некоторых других птиц приурочено к понижениям рельефа или местам, находящимся под прикры­тием скалистых уступов.

Большое значение для энерго­обмена птиц имеет выбор мест для ночевки, особенно в холодную погоду. Од­ним из примеров могут служить ночевки тетеревиных птиц под снегом. Помимо тетеревиных птиц подснежные ночевки свойственны пуночкам, чечеткам, ряду видов жаворонков, седому и черному дятлам и некоторым другим видам. Использование для ночевки густых крон, зарослей тростника, дупел и других убежищ дает тот же биологический эффект. Для защиты от холода многие птицы образуют скопления. Например, пищухи в холодную погоду собираются в укрытых местах груп­пами до 20 особей. Длинно­хвостые синицы зимой с наступлением сумерек скапливаются в густых кустарниках; здесь птицы, взъерошивая оперение, устраиваются на ветвях, тесно прижимаясь друг к другу. Возможны и групповые ночевки под снегом. Это показано, например, для серых куропаток. Один из самых ярких примеров роли скоплений – императорские пингвины. Показано, что самцы императорского пингвина, столпив­шиеся в большие группы, имеют среднюю температуру тела 35,7 °С, птицы в небольших группах – 36,9, тогда как темпера­тура тела у одиночных особей равна в среднем 37,9°С.

Перечисленные формы приспособительного поведения спо­собствуют переживанию неблагоприятных температур с меньшей напряженностью энергетического обмена. Однако затраты на терморегуляцию остаются довольно высокими, что вызывает необходимость интенсивного питания. В условиях короткого зимнего дня птицы заняты сбором корма практически все свет­лое время суток, часто расширяя период активности за счет сумеречного времени. Многим птицам в этот период свойствен­но групповое питание, при котором расширяются возможности отыскания корма. Для ряда видов, зимующих в районах холодного климата, свойственны различные формы запасания кормов.

В зависимости от питания изменяются и поведенческие температурные адаптации. Например, в Якутии врановые птицы, питаясь высококалорийными кормами, постоянно поддерживают высокий уровень метаболизма и температуры тела. Тетеревиные птицы, питание которых менее калорийно и уровень метаболизма гораздо ниже, используют другие экологические механизмы (теплые убежища в снегу) для переживания периодов с низкими температурами внешней среды.

Птицы, обитающие в жарком, засушливом климате, тесно связаны с необходимостью пополнения водных запасов, поскольку испарение влаги представляет собой эффективный путь при­способления к высокой температуре. Наличие водопоев – важное условие существования большинства птиц, особенно обитающих в аридных условиях. Для последних возможность регулярного утоления жажды расширяет период активности и на жаркие часы суток.

Общие принципы адаптации теплообмена. У птиц существуют два принципиальных пути приспособления к температурным условиям окружающей среды. Первый из них представляет со­бой систему стабильных температурных адаптаций организма к среднему уровню температуры среды, сохраняющемуся в течение достаточно длитель­ного времени. Таковы, например, сезонные особенности тепло­обмена. У птиц ведущее значение в сезонных изменениях тепло­обмена имеет смена уровней теплоотдачи, определяемая изменениями теплоизолирующих свойств перьевого покрова. Эти измене­ния теплоотдачи служат основой сезонных сдвигов теплопро­дукции (положение критической точки, диапазон термонейтраль­ной зоны, уровень основного обмена).

Второй путь адаптивных изменений теплообмена представ­лен лабильными реакциями терморегуляции, обеспечивающими приспособление организма к быстрым, относительно кратко­временным отклонениям температуры среды от ее среднего уровня, свойственного данному сезону. У птиц преимущественную роль в такого рода приспособ­лениях играет химическая терморегуляция при воздействии низких температур и активная регуляция респираторной влаго­отдачи при действии высоких температур. Как уже указывалось, морфофизиологические адаптации птиц дополняются сложными и многообразными формами приспособительного поведения.

Принципиальная возможность изменения «настройки» терморегуляторных механизмов на поддержание обмена веществ на разном уровне лежит в основе весьма интересного явления обратимой гипотермии, обнаруженного у некоторых видов птиц.

Обратимая гипо­термия у птиц может быть выражена в трех формах. У ряда видов наблюдается нерегулярное оцепенение, вызванное рез­кими похолоданиями, дождями, снегопадами и другими сни­жающими успешность питания факторами, и прекращающееся по мере восстановления благоприятных условий. Такой характер обратимой гипотермии присущ стрижам и ласточкам. Эти птицы при наступлении неблагоприятных условий скаплива­ются группами (иногда очень многочисленными) в различного рода убежищах, снижают активность и впадают в глубокое оцепенение, не проявляя никаких внешне видимых признаков жизни.

Вторая форма обратимой гипотермии представлена регулярными суточными циклами нормо- и гипотермии. Это явление наиболее характерно для колибри, которые впадают в оцепенение в ночное вре­мя, возвращаясь к активному состоянию утром. В состоянии оцепенения птицы совершенно неподвижны, глаза их закрыты, перья часто бывают взъерошены, дыхание неравномерно, дыха­тельные движения часто внешне совсем незаметны.

Третья форма естественной обратимой гипотермии представлена сезонным впадением в оцепенение, вполне аналогичным им ней спячке млекопитающих. Это явление достоверно описано лишь для одного вида козодоев – гуахаро. Сходство сезонного оцепенения гуахаро со спячкой млекопитающих подтверждается тем, что для него показано накопление жировых запасов, предшествую­щее сезонной гипотермии.

Биологическое значение естественной обратимой гипотермии у птиц и разнообразие ее форм определяются экологией рас­сматриваемых видов: для ласточек и стрижей дли­тельное понижение температуры воздуха, дожди, ветер резко ухудшают условия питания. Снижение уровня метаболизма в этом случае биологически оправдано. У перелетных видов такие условия в при­родной обстановке встречаются нерегулярно; у них отсутствует и регулярность впадения в гипотермию. Гуахаро сталки­вается с сезонным периодом неблагоприятных условий, поэтому, видимо, и возникла сезонность впадения в гипотермию. У ко­либри неблагоприятная погода также ухудшает условия пита­ния. Кроме того, мелкие размеры этих птиц ведут к тому, что расход энергии в течение ночи может привести к серьезным на­рушениям теплового баланса.

Что касается физиологической характеристики состояния, обратимой гипотермии, то установлено, что это состояние суще­ственно отличается от холодового оцепенения пойкилотермных животных. У рассмотренных видов птиц не отмечается прямой зависимости перехода в гипотермическое состояние от темпера­туры среды. У видов с ритмическим впадением в гипотермию снижение обмена веществ и температуры тела регулируется временем суток на основе фотопериодической реакции и про­исходит подчас на фоне неизменной и довольно высокой темпе­ратуры воздуха. У птиц с нерегулярной гипотермией важным условием впадения в оцепенение являются определенная степень истощения и потеря веса, вызванные недостатком пищи. При сезонной гипотермии, как уже говори­лось, необходима физиологическая подготовка организма в виде определенной степени ожирения.

Процесс выхода из гипотермии также не имеет прямой свя­зи с изменениями температуры среды. Повышение об­мена при суточных циклах регулируется ритмикой освещения или эндогенными циклами и может начинаться при низкой (не отличающейся от ночной) температуре воздуха. Скорость повы­шения температуры тела (порядка 0,2-0,5 у стрижей и 1-1,5° в минуту у колибри) несопоставима с масштабами измене­ния температуры воздуха. У выходящих из состояния гипотер­мии птиц наблюдается мышечная дрожь, активные движения, регистрируется быстрое повышение интенсивности потребления кислорода и взъерошивание оперения. Все это свидетельствует об активном характере выхода из гипотермии.

Онтогенез терморегуляции. Морфофизиологические механизмы регуляции теплообмена возникают в онтогенезе птиц не сразу. Их формирование свя­зано с общим развитием организма, поэтому сроки появления эффективной терморегуляции сильно отличаются у видов с раз­ным типом онтогенеза.

У видов с птенцовым (имматуронатным) типом развития птенцы в течение некоторого периода после вылупления не об­ладают способностью к регуляции теплообмена. Интенсивность обмена веществ в их организме, а соответственно и температура тела находятся в прямой зависимости от температуры внешней среды, что уподобляет их пойкилотермным животным. Это сходство дополняется высокой устойчивостью к пониженной темпе­ратуре, способностью обратимо снижать уровень обмена при по­нижении температуры тела вплоть до полного исчезновения внешних признаков жизни.

Появление химической термо­регуляции, т. е. переход к гомойотермному типу реакции, проис­ходит в различные сроки у раз­ных видов и сопровождается об­щим подъемом уровня обмена ве­ществ. Переход птенцов к гомойотермному типу реакции совер­шается «скачкообразно» в очень сжатые сроки. Такой быстрый пе­реход из одного качественного со­стояния в другое может произой­ти только при условии предвари­тельной подготовки всех морфофизиологических механизмов, обеспечивающих общий высокий уровень метаболизма и возмож­ность его активной регуляции. Действительно, еще до появления терморегуляции в организме идут процессы наращивания энер­гетических резервов в виде гликогена, увеличения количества эритроцитов, гемоглобина и сахара в крови, происходит интен­сивный рост сердца. Все эти показатели достигают полного выра­жения к включению химической терморегуляции.

Появление физической терморегуляции в виде птиломоторных реакций на холод зависит от формирования оперения и у незреловылупляющихся птенцов начинает функционировать лишь к концу гнездового периода.

Выводковые (матуронатные) птенцы приобретают способ­ность к терморегуляции практически сразу после выклева; сро­ки включения гомойотермных реакций колеблются в пределах от нескольких часов до 2 суток и более. Как и у имматуронатных, быстрый переход к гомойотермии у птенцов выводковых видов подготовлен постепенным повышением дыхательной функции крови и увеличением энергетиче­ских ресурсов организма.

Птицы, занимающие промежуточное положение между дву­мя крайними по степени матуронатности типами развития (на­пример, чайки), характеризуются соответствующими сдвигами в сроках развития терморегуляции.