В большинстве случаев яйца бедны желтком, мелки и прозрачны, так что допускаютТ их прижизненное изучение, благодаря чему именно на них выяснен ряд важнейших общеэмбриологических процессов (созревание, оплодотворение, искусственный партеногенез и др.), а также проведена большая часть экспериментальных исследований по механике развития беспозвоночных. Яйца откладываются большей частью прямо в воду и снабжены довольно тонкой студенистой оболочкой, к которой после оплодотворения присоединяется еще более тонкая желточная оболочка. Гораздо реже яйца содержат много желтка и развиваются в теле матери в особых приспособлениях эктодермы.
Дробление почти всегда полное, часто совершенно равномерное и идет по радиальному типу. Неравномерное же дробление зависит от особенностей предварительной структуры протоплазмы, а не от неравномерного распределения желтка. Только в исключительных случаях, при очень большом содержании желтка, дробление яйца бывает поверхностным.
Обычно дробление приводит к целобластуле, которая после десятого деления бластомер из бластомерной переходит в эпителиальную и у многих представителей покрывается мерцательными ресничками. При следующем делении происходит гаструляция инвагинационным путем; гастральное впячение цилиндрическое и узкое, так что оставляет свободным относительно объемистый бластоцель. Затем со дна гастрального впячения в бластоцель выклиниваются в довольно большом количестве клетки мезенхимы, после чего слепой конец гастрального впячения расширяется и отшнуровывается в виде пузыря, представляющего собою зачаток всех будущих целомических мешков (рис. 211). Этот пузырь перетягивается на правый и левый первичные целомические мешки. Тогда остальная часть гастрального впячения становится зачатком кишечника. Против слепого конца его на вентральной стороне тела образуется эктодермальное впячение, которое прорывается в слепой конец кишечника в виде стомодеума и ротового отверстия. Бластопор также смещается на вентральную сторону и становится анальным отверстием. Кишечник изгибается дугообразно к спинной стороне и разделяется на трубчатый пищевод, шаровидный желудок и заднюю кишку.
Эти изменения кишечника происходят при переходе микроскопической гаструлы в такой же величины свободную, плавающую личинку, что сопровождается и внешними ее изменениями. Сначала личинка имеет форму, одинаковую для всех классов иглокожих, и носит название диплеурулы (рис. 209). Она имеет почти правильную эллипсоидальную форму, только большая часть вентральной стенки тела вдавливается в виде широкой впадины, на дне которой находится ротовое отверстие, а по всему краю ее проходит узкий валик мерцательных клеток или мерцательный шнур, образующий большое околоротовое кольцо.
При дальнейшем развитии диплеурулы и некотором увеличении ее размеров мерцательный шнур сильно удлиняется, так как края околоротовой впадины, а, следовательно, и шнур, становятся извилистыми. Извилины шнура постоянны, симметричны и расположены по строго билатеральному плану, но отличаются у личинок различныхклассов иглокожих, так что внешний вид его служит характерным отличительным признаком того или другого класса. Образуются или короткие и широкие петли мерцательного шнура (тип бипиннарии морскихзвезд и аурикулярии голотурий, рис. 209,А и В) или длинные и узкие петли надлинных и тонких выростах тела (типплютеус морских ежей и офиур, рис. 209, С и D); в последнем случае эти длинныеотростки тела поддерживаются известковыми иглами, вырабатываемыми мезенхимой. Диплеуруле свойственна билатеральная симметрия не только в парности наружных выступов, но и в расположении двух первичных целомическихмешков справа и слева от кишечника.
Позднее в личинке происходит разделение первичных целомических мешковна дефинитивные. Хотя этот процесс иварьирует в различных классах иглокожих, общий план развития целомов следующий. Правый и левый первичные целомические мешки вытягиваются подлине тела и каждый из них разделяется на передний целом, средний целом, или гидроцель, и задний целом (рис. 210).При этом с самого начала их ростаобнаруживается тенденция к недоразвитию или позднейшей редукции переднего и среднего целомов правой стороны, вследствие чего диплеурула утрачивает внутреннюю билатеральную симметрию. В левой половине полностью отделяется задний целом, лежащий впарес правым задним целомом по сторонам желудочного расширения кишки. Передний и средний левые целомы сохраняют друг с другом связь в виде короткого канала,причем передний (или преоральный) целом дает от себя кроме того узкий канал, открывающийся наружу на аборальной стороне отверстием,называемым гидропором, тогда как другой, соединительный с передним целомом канал является зачатком каменистого канала (рие. 210, Fи G). Передний целом лежит в предротовом отделе личинки, а соединенный с ним гидроцель расположен на уровне пищевода.
Дальнейшая судьба левыхцеломов, правого заднего иостатков правых передних исредних целомов состоит приметаморфозе в следующем.Передние, или преоральные,целомы диференцируются в сложный комплекс, называемый осевым комплексом. В неговходят: 1) центральная часть кровеносной и лимфоидной системы, образуемая осевыморганом (пульсирующее сплетение сосудов) и двумя осевыми синусами, 2) окологлоточное перигемальное кровеносное кольцо и 3) каменистый канал амбулакральной иливодоносной системы с концевой ампулой, открывающийся наружу через короткий коровый канал гидропором. При этом (рис. 210, G) левый передний целом дает оральнуючасть осевого органа с осевым синусом, а также каменистый канал с ампулой, открывающейся наружу через поровый канал гидропором. Правый же передний целом дает аборальную часть осевого органа, соединенную с оральной частью и являющуюся совместно с правым осевым синусом пульсирующей частью кровеносной системы. Левый средний целом (гидроцель) дугообразно разрастается, окружая своей дугой пищевод, и дает от себя в виде пяти выступов на наружной стороне дуги зачатки пяти радиальных амбулакральных каналов. Правый гидроцель или не появляется совсем или исчезает. Левый и правый задние целомы дают целомическую полость взрослого животного, а стенки их — соматоплевру и спланхноплевру. Соматоплевра впоследствии дает мускулатуру и соединительную ткань, а также мезенхиматозные клетки, вырабатывающие после метаморфоза известковый скелет. Спланхноплевра же отделяет от себя клетки мезенхимы, из которой слагаются радиальные части кровеносной (перигемальной) системы. Кроме того, в спланхноплевре левого заднего целома находится зачатковый эпителий половых клеток, из которого возникают первичные половые клетки; последние переползают вперед по стенкам особого выроста заднего целома и образуют вместе с последним половой тяж и половой синус, включающиеся в осевой комплекс органов. Все перечисленные преобразования целомов происходят главным образом уже после метаморфоза.
Заметим еще, что, хотя у иглокожих преобладающую роль в образовании органов играют левые целомы, но правые целомы потенциально являются вполне им равноценными, и, например, действием пониженной концентрации солей в морской воде можно вызвать преобладание развития правых целомов.
Отметим теперь же, что целемические мешки у взрослой формы образуют все мезодермальные ткани, между прочим, и разрозненные клетки мезенхимы, участвующей в выработке внутреннего известкового скелета животного. Отдельные известковые иглы появляются и в конце существования личинки. Для образования их служит мезенхима, отделяющаяся от мезодермального материала гастрального впячения еще до обособления целомических мешков; она возникает в виде отдельных клеток, которые выклиниваются со дна гастрального впячения под названием вторичной мезенхимы. У тех же личинок, у которых выросты тела достигают значительной длины (так называемая личинка плютеус), последние поддерживаются известковыми иглами в течение всей личиночной жизни. Клетки мезенхимы, образующие такие ранние известковые иглы, выклиниваются еще раньше вторичной мезенхимы, до образования самого гастрального впячения, но на том месте вегетативного полушария бластулы, где затем появляется гастральное впячение; эту мезенхиму называют первичной. Возникновение первичной и вторичной мезенхимы объясняется преждевременной диференцировкой мезенхиматозных клеток, служащих для образования личиночного скелета.