Тип Annelida
Около 13000 видов длиной от менее 1 мм до 3 м (чаще 2 мм-10 см). Крепкие, подвижные, часто хищные черви. Живут в трубках или грунте, в толще воды. Имеют удлиненное к концам сужающееся тело, несколько сжатое в дорсовентральном направлении; имагинальное ("взрослое") тело состоит из члеников (7-800), лежащих между простомиумом (головная лопасть, несет глаза, антенны или пальпы, выполняющие функции органов чувств, сливаясь с метастомиумом и 1-2 сегментами, образует перистомиум) и пигидиумом (анальная лопасть, несет усики - уриты, иногда – глазки, присасывательные приспособления; перед ним – зона роста).
Собственно сегменты образуют парные параподии (состоит из 2х ветвей (невро- и нотоподии, каждая – с 2мя чувствительными или дыхательными усиками, с пучком щетинок (опорная - ацикула)) - локомоторные органы типа простого рычага; часто редуцируются в щупики - цирри – для дыхания, сбора пищи), щетинковые карманы, целомические мешки, нефридии и нервные узлы брюшной нервной цепочки.
У некоторых видов резко отличаются по строению сегменты тела, в которых не развиваются половые продукты (атокные сегменты) и гонадонесущие (эпитокные) сегменты. Т.е., гетерономность метамерии - результат тагмозиса (процесс образования отделов тела в результате специализации его различный частей к выполнению разных функций).
Покровы полихет состоят из однослойной кутикулы (плотной и гибкой, не сплошной), эпидермиса, ее вырабатывающего (содержит много железистых клеток: слизистых (вырабатывают слизь для защиты тела), трубкообразующих и т.д.) и пограничной пластинки. Мерцательный эпителий сохраняется у личинок (для передвижения), на жабрах (для лучшей аэрации), у трубкоживущих полихет (добыча пищи и вынос фекалий из трубки). Под покровами лежит мускулатура (состоит из косых или спирально закрученных волокон): слой кольцевых (не сплошной; особенно развит у трубкоживущих и грунтовых червей), глубже - слой продольных мышц (не сплошной; развит у активно подвижных полихет), есть дорсовентральная мускулатура (в диссепиментах и мезентериях целома), мышечные пучки параподиев и различных органов (кишечника, кровеносных сосудов и т.п.). Т.е. кожно-мускульный мешок распался на отдельные группы мышц.
Целом — часть опорно-двигательной системы полихет (выполняет функцию опоры, гидроскелета). Он метамерен, в каждом сегменте представлен 2мя, заполненными жидкостью, мешками (сходятся над кишечником и под ним так, что кишка кажется подвешенной в полости тела двумя пластинками - спинным и брюшным мезентерием; впереди и сзади контактируют мешками соседних сегментов, образуя стенки, отделяющие сегменты друг от друга - диссепименты). Стенка мешка образована перитонеальным эпителием мезодермального происхождения (целотелием).
Пескожил (Arenicola marina) делает U-образные норы в грунте илистых литоралей наших северных морей (как тараном, передним отделом тела, прокладывает себе путь в грунте).
Пищеварительный тракт состоит из 3х отделов: переднего эктодермального (глоточного; поперечное ротовое отверстие - ротовая полость - глотка (фаринкс) и эзофагус); среднего (энтодермального; переваривание пищи и усвоение питательных веществ; может иметь выросты) и заднего (выводящего; открывается анальным отверстием терминально, дорсально или вентрально).
Исходна – микрофагия у мелких форм: питание мелкими пищевыми объектами, собираемыми с субстрата (прилипаемых к слизи реснично-железистых лопастей и соскабливаемых выдвигающейся глоткой). Далее – макрофагия (хищничество), у крупных форм: ядовитым секретом - серотонином слюнных желез, глоточными челюстями (максиллами и мандибулами), выдвигающейся глоткой (грунтоеды заглатывают ей грунт). У большой группы – снова переход к микрофагии: придатками простомиума (антенны, цирри и пальпы), ротовыми щупальцами, жаберными коронами у седентарных (у живущих в трубках или в грунте).
Кровеносная система замкнутая, развита хорошо. Функции – трофическая и дыхательная. Над кишечником - дорсальный сосуд (пропульсаторная функция; м.б. 2-3), он раздваивается впереди на 2 петли, охватывающие переднюю кишку; вентрально, под кишечником, объединяясь, они переходят в вентральный сосуд (м.б. 2 и более). В сегментах оба сосуда соединяются ветвями внутри септ; плюс - сосуды, обслуживающие покровы, параподии и внутренние органы. Количество кровеносных сосудов может уменьшаться (или, при мелких размерах и у форм с причудливыми выростами параподий – полностью исчезать), тогда усиливается связь кровеносной системы с целомической жидкостью. В крови есть дыхательные пигменты, в том числе - разновидность гемоглобина, позволяющая жить в обедненных кислородом биотопах, даже в илу, загрязненном сероводородом.
Специальные органы дыхания - жабры и жаберные щупальца (выросты эктодермы, проницаемые для газов). Разнообразие образа жизни – вариации в их строении: вся поверхность тела (у мелких), пара простых или разветвленных тонкостенных жабр на каждом сомите (нитевидных, пузыреобразных, гребне или древовидных; снабжены сетью кровеносных капилляров). У трубкоживущих крона щупальцев осуществляет также газообмен. У других между средней и задней кишкой образуются дыхательные мешки, позволяющие выдерживать анаэробные условия.
Экскреторную функцию (выведение из организма экскретов) выполняют много органов (от типичных эктодермальных протонефридиев до мезодермальных целомодуктов (мерцательных воронок нефридиев; метамерны), служащих также и (или только) для выведения половых продуктов). Нефридий состоит из 2х частей: пресептальной (пучки клеток с мерцательным пламенем (соленоциты) или открытой воронки, плюс начало протока) и постсептальной (проток, продолжаясь, прободает диссепимент, и в соседнем сегменте открывается наружу нефропором вентрально у параподия). У очень мелких интерстициальных полихет - энтеронефридии (слепо замкнутые трубочки с ресничками, открытые в желудок). Количество нефридиев может редуцироваться.
Нервная система развита от нервного сплетения (плексуса) типа ортогон до ее централизации в виде: мозга (надглоточного ганглия; у свободноживущих делится на 3-4 отдела: обслуживают пальпы, антенны и глаза, нухальные органы) в простомиуме, окологлоточных коннектив, метамерной брюшной цепочки (вдоль всей длины тела; под покровами или погруженной; имеет гигантские нервные волокна для быстрого проведения раздражения) и нейросомита (3 пары сегментарных нервов (1я и 3я - двигательные; 2я - чувствительные) с 2мя ганглиями) От мозга отходят ы, охватывающие глотку с боков и обычно располагающиеся в стенке тела или мускулатуре. Далее вентрально они переходят в коннективные (продольные) стволы брюшной цепочки.
Органы чувств: все придатки простомиума (механо- (антенны, щупальца), хеморецепторы (пальпы перед ртом, затылочные или нухальные органы)) и органы чувств нейросомита (диффузные или централизованные: чувствительные клетки и специальные придатки — спинной и брюшной цирри (щупальца) параподий (лучше развиты у подвижных, а у трубко- и грунтоживущих – редуцируются; могут быть защитными железистыми или кутикулярными пластинками – элитрами - механорецепторы); пальпы с хеморецепторами). Есть статические органы — 2 статоциста (пузырьки, выстланные мерцательным чувствительным эпителием и содержащие посторонние частицы). Есть светочувствительные органы и органы зрения (от пигментных пятен до сложных глаз (самые сложные – у хищников); на простомиуме 2-4, на пигидиуме (до 2), по бокам тела и на концах щупалец).
Это чаще раздельнополые животные (у сидячих и сверлящих есть гермафродиты, бывают и со сменой пола и партеногенез, связанный с живорождением). Редко бывает бесполое размножение (вегетативное) – как разновидность регенерации после потери участка тела. Репродуктивная система тесно связана с целомом и с экскреторной системой. Гонады - скопления половых клеток, развиваются в сегментах с 6го и далее; расположение их в сомите варьирует. Гаметы могут выводиться наружу через протоки (в т.ч. нефридии и гонодукты), разрыв стенки тела или отрыванием содержащего их заднего участка тела. Передняя (атокная) часть тела может быть без гонад и со слабыми параподиями. Задняя часть (эпитокная) отличается окраской, большей толщиной и развитыми параподиями. При наружном оплодотворении, из яиц, отложенных в воду, развиваются пелагические (плавают с помощью ресничек) питающиеся личинки. Для этого самцы и самки донных форм или эпитокные части их тел (некоторые аборигены считают их лакомством; к след. нересту они регенерируют) с гаметами поднимаются к поверхности воды для массового нереста. При этом на задней части тела параподии могут превращаться в плавники, вырастают глаза, через прозрачные покровы просвечивают ярко окрашенные гонады (голубозеленых у самок и коричневых у самцов). Бывает и внутреннее оплодотворение и забота о потомстве: яйца оформляются в кладку, в коконы, откладываются в выводковые камеры.
Дробление яйца полное и неравномерное, спиральное, детерминативнное — зародыш превращается в личинку — трохофору. После планктонного периода начинается метаморфоз, когда из несегментирован-ной, первичнополостной трохофоры формируется метатрохофора (сегментированная и с метамерным целомом), она плавает или ведет донный образ жизни, затем испытывает метаморфоз во взрослую особь.
Экология. Это водные, больше морские (океанические) животные (от приливо-отливной полосы (литорали) до абиссали (до 10,7 км глубиной), от интерстициали до гидротермальных оазисов океанических рифтовых зон). Пресноводных мало. Единичные – наземные - в опавшей листве буков или роющие. М.б. только пелагическими (почти прозрачные, с плавниковыми параподиями или листовидными циррями, с развитыми глазами), или – на определенное время (: в период размножения или – только задней частью тела). Донные бывают бродячими (эррантные: равномерно сегментированы, хищники) или сидячими (седентарные: выделяются отделы тела, выполняющие разные функции; прикрепленные и зарывающиеся; чаще – детритофаги; есть кроны щупальцев с функцией жабр и улавливающих оседающие в воде мельчайшие организмы и органическую взвесь, иногда с помощью слизистой сети). Трубкоживущие строят слизистые, кожистые, агглютинированные из мельчайших песчинок, но чаще - известковые трубки (из последних образуются известняки - серпулиты). Много коменсальных видов; есть немного паразитов. В классе 21 отряд с 76 семействами.
Подтип Clitellata
Класс Oligochaeta
Около 3500 видов от 0,44 мм до 3 м длиной (чаще - до 10 см). Тело вытянутое, в поперечнике чаще округлое; состоит из простомиума (чаще крошечный, закругленный), перистомиума (граничит со ртом), туловищных сегментов (от 7-9 до 600), и пигидиума (маленький, с порошицей, редко – с жабрами). Щетинконосные мешки, целомические полости, нефридии и соматические ганглии нервной системы локализованы только в туловищных сегментах. Параподий нет; оставшиеся от них щетинки могут двигаться (от 4х пар у дождевых червей до множества (венчиком вокруг сегмента) у водных форм); цирри редки. На сегментах открываются дорсальные и генитальные поры. При размножении на теле выделяется клителлюм (поясок кольцевой или седловидной формы — железистое утолщение покровов, захватывающее от 2 до 69 сегментов).
Покровы. У водных кутикула тонкая, прозрачная; у наземных - сложена из слоев переплетенных коллагеновых волокон; она пронизана порами с протоками железистых клеток (слизистых и белковых), микровиллями клеток эпидермиса и чувствительными волокнами нервных клеток. Окраска варьирует от белой до причудливой (у тропических). Под эпидермисом - слой бесструктурной ткани основного вещества.
Кожно-мускульный мешок состоит из 2х слоев (наружного кольцевого и внутреннего продольного; редко есть 3й – верхний слой диагональных мышц). Ядросодержащие отделы кольцевых мышечных клеток формирует боковую линию (функция, возможно, опреснительная). В каждом сегменте есть щетинковые мышцы.
Целом развит хорошо; у хищников и паразитов (очень развита глотка) в передних сомитах он редуцироваться. Мешки одного сомита сообщаются; могут сообщаться и мешки соседних сомитов. Стенка тела выстлана плоским целотелием, переходящим далее на диссепименты, брюшную нервную цепочку, нефридии и прочие органы, погруженные в целом. Целомическая жидкость служит гидроскелетом, высока ее транспортная (трофическая) и экскреторная роль. Хлорагогенная ткань средней кишки (одевает снаружи) выполняет экскреторную, синтезирующую и накопительную (гликоген) функцию.
Пищеварительный тракт состоит из ротовой полости (ее стенки могут выворачиваться наружу), глотки (фаринкс, мускулистый; с септальными железами (пищеварительная и секреционная функция)), пищевода (эзофагус; мускулистый, может образовывать выросты-дивертикулы, или эзофагеальный желудок и нести в карманах известковые железы, вырабатывающие углекислый кальций, необходимый для нейтрализации гумусных кислот перегноя, которым питаются земляные черви), средней кишки (длинная со складкой внутрь – тифлозолем; выстлана ресничками; может образовывать мускулистый желудок) и иногда из короткой задней кишки (у водных может способствовать газообмену).
Строение кровеносной системы - характерное для аннелид. Часть кольцевых сосудов обладает сильно мускулистыми стенками, они пульсируют и называются сердцами. Для земляных червей характерно развитие капиллярной сети в толще кожно-мускульного мешка и внутренних органах. Цвет крови – бесцветный или красный.
Большинство дышат всей поверхностью тела. Оформленные органы дыхания бывают у водных видов (анальные жабры). У других водных дыхание - через энтодерму кишечника.
Экскреторный аппарат - парные, метамерные нефридии (отличаются разнообразием в развитии отдельных частей).
ЦНС состоит из мозга (из 2х надглоточных ганглиев), окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (из 3х гигантских нервных волокон, а в каждом сомите есть 3 пары поперечных нервов); целиком погружена под покровы. Органы чувств - многочисленные осязательные клетки, щетинки покровов; светочувствительные органы (клетки-фоторецепторы покровов на передней части тела, особенно на простомиуме).
Гермафродиты, перекрестная копуляция. Гонады - в диссепиментах. Половой аппарат (в передней части тела, компактен, все его образования парные): 1) семенники (чаще 1-2 пары, в 10-11 сомитах), семенные мешки (накапливают семя), семяпроводы, иногда, с придаточными железами и совокупительными придатками; (2) яичники (1-2 пары), яйцевые мешки, яйцеводыи; (3) семяприемники (мешок с протоком; в мужских сомитах или рядом с ними). Также есть поясок (клителлюм; секретирует слизистый кокон; способствует оплодотворению яиц; защитная и питающая структура), специальные железы, половые щетинки. Питание зародыша происходит за счет содержащей белок жидкости кокона с самых ранних стадий развития. Строение мужского полового аппарата - важный таксономический признак. У водных распространено и бесполое размножение в форме спонтанного разделения.
Это наземные и водные бентосные формы. Больше их в пресных водах, влажных прибрежных зонах, в почве лугов, пашен и лесов (до 200 тыс. экз. на м2). План строения тела сложился под влиянием перехода к наземному и к зарывающемуся образу жизни. Во влажных тропических лесах встречаются даже в листовых пазухах деревьев и внутри растений из семейства бромелиевых. Есть ярко окрашенные, уплощенные, ползающие по ветвям и листве растений. Есть вид, обитающий в симбиозе с хемосинтезирующими бактериями (источник пищи для него); его кишечник редуцирован. Грунтоеды медленно, но непрерывно «вспахивают» и перемешивают почву, обогащая его органикой. В классе 4 отряда.
Класс Hirudinea
Около 300 видов длиной 1-30 см (обычно 3-10 см). Тело удлиненное, чаще сплющенное в дорсо-вентральном направлении, способно сильно сокращаться и вытягиваться. Эволюционировали как хищники-макрофаги, до эктопаразитизма. Все имеют заднюю присоску. Число сомитов - 33 (30 – у 2х видов); появилась вторичная кольчатость, затронувшая только покровы. Тело делится на тагмы: головной (простомиум и 4 сегмента; у щетинконосных с щетинками; у др. – в головную присоску со ртом; несет 2-5 пар глаз), преклителлярный (7-9 сомит), клителлярный (поясок, 10-12 сомит: с мужским и женсим половым отверстием), отдел средней кишки (желудок, 13-20 сомит) и задний отдел тела (21-26 сомит плюс присоска; анус открывается перед присоской).
Покровы – кутикулярный эпителий («кожа»; 2х-слойный, эластичный, складчатый, с протоками желез и органами чувств: осязания); кутикула периодически при линьке сбрасывается. Эпителий погруженного типа, железистый (белковые и слизистые железы, особенно в пояске и на присосках). В покровы входит мезенхима - богатая коллагеновыми волокнами и клетками соединительная ткань; содержит мускулатуру, амебоидные и др. клетки, жировые включения, пигментные клетки; ее хлорагогенные клетки составляют ботриоидную ткань, заполняющую пространство между внутренними органами. Целом редуцирован до системы каналов и полостей, в которых лежат спинной и брюшной кровеносные сосуды и брюшная нервная цепочка; функцию гидроскелета теряет. Развивается периферический целом в виде системы полостей во внутренней мезенхиме и далее в стенке тела до покровного эпителия включительно (лучше всего - у челюстных пиявок), где полости выполняют и трофическую, и дыхательную функцию (в целомической жидкости есть гемоглобин).
У щетинконосных пиявок есть подобие кожно-мускульного мешка (кольцевые мышцы, сложная система диагональных мышц, дорсовентраль-ные мышцы и наиболее мощный – почти непрерывный слой продольных мышц). У прочих пласты и пучки мышц погружены в мезенхиму.
Кровеносная система незамкнута, упрощена в связи с переходом ее функций к целому. Она образована кровеносным синусом в стенке кишечника, спинным и брюшным сосудами с немногими коммиссуральными сосудами; выполняет трофическую функцию. Сосуды развиты лишь у щетинконосных и хоботных пиявок.
При паразитарном хищничестве развиваются своеобразные глоточный и усваивающий отделы пищеварительной системы. Рот фиксируется щетинками или хоботком или присоской с валиками (с железистыми протоками, с челюстями или без них); глотка (треугольная трубка с сильной кольцевой мускулатурой для насасывания жидкой пищи - крови хозяина), переходит в пищевод. У челюстных 3 челюсти с двойным рядом кутикулярных зубцов. В ранку впрыскивается секрет (гирудин), препятствующий свертыванию крови. Энтодермальный отдел кишечника разделен на 2 отдела: желудок - резервуар с боковыми метамерными выростами, где накапливается насасываемая кровь, как пищевой запас, и отдел для усвоения пищи. Задняя кишка открывается анусом перед задней присоской.
Метамерные нефридии тянутся по всей длине тела (замкнуты на внутреннем конце, без мерцательных образований, лежат в мезенхиме).
ЦНС состоит из надглоточного ганглия (мозг), пары окологлоточных коннективов с подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочки (объединяет 21 пару ганглиев; от каждой пары отходят с каждой стороны по 2 кольцевых нерва, иннервирующих все органы сомита.). От мозга отходят нервы к простомиуму, передним сомитам и глазам. Около задней присоски - анальное нервное скопление. Среди нейронов лежат нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, регулирующие процессы размножения, осморегуляции и влияющие на функционирование хроматофоров.
Органы чувств: органы осязания и хеморецепторы (чувствительные клетки в виде почки, дорсально и с боков в эпидермисе сомитов), и органы зрения. Глаза (от 2 до 5 пар; имеют бокалоподобное строение) - в головной области, иногда и на задней присоске.
Гермафродиты. Половыми и одновременно клителлярными сегментами служат 10-12 сомиты (10 сомит мужской, 12 - женский, а 11 - стерилен); половые отверстия - впереди мужское, позади него - женское. Семенников может быть много пар; семяпроводы сливаются в мускулистый семяизвергательный канал, впадающий в непарный атриум, где формируется пакет спермиев - сперматофор. Яйцевые мешки с яичниками переходят в довольно широкие яйцеводы и непарную матку. Размножаются только половым путем. Оплодотворение внутреннее. На 1й особи можно обнаружить до 6 сперматофоров. Самки откладывают коконы.
Есть хищники, активно преследующие добычу, есть хищники-засадчики, нападающие на своих жертв из укрытия, и кровососы (хищники-макрофаги, нападающие на добычу, значительно превышающую собственные размеры тела). От кровососания прост переход к эктопаразитизму (рыбные пиявки - паразиты морских рыб; паразиты птиц). Являются промежуточными хозяевами для ряда паразитов: многих трипанозом. Пиявками питаются рыбы, водные птицы, выхухоль (водяная землеройка). Медицинская пиявка широко используется в медицинских целях, для чего ее специально разводят.
Класс делится на 4 отряда: Acanthobdelliformes (Щетинконосные пиявки; эктопаразиты лососевых рыб), Rhynchobdelliformes (Хоботные пиявки; пресноводные и морские паразиты беспозвоночных и позвоночных: рыб, черепах, птиц), Gnathobdelliformes (Челюстные пиявки; хищники и эктопаразиты, водные и наземные формы), Pharyngobdelliformes (Глоточные пиявки; пресноводные и наземные, хищники и кровососы).