Лекция 12.
Тема лекции: Класс Ленточные черви. Размножение. Цикл развития. Роль в биоценозах и хозяйственное значение. Профилактика гельминтозов. Филогенез
Ленточных червей.
КЛАСС IV. ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)
Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический образ жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиках и моногенеях. В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных; молодые стадии цестод живут в полости тела и внутри различных органов, как беспозвоночных, так и позвоночных. Число видов превышает 3000.
Строение и физиология взрослых ленточных червей. Тело обыкновенно бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено на значительное число члеников, или проглоттид. Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.
Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или крючков. Присоски имеются всегда, тогда, как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устроены, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных присосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее - хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях (Tetrarhynchus)имеется 4 хоботка, длинных, усаженных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.
Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики — самые маленькие, по направлению же кзади размеры их постепенно возрастают. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа члеников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем далее кзади расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой (последнее за сходство с процессом стробиляции сцифистом сцифоидных медуз).
Величина взрослых ленточных червей колеблется между 1 мм и 10м. Окраска тела однообразная — белая или желтоватая, характерная для многих внутренностных паразитов.
Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покровы очень сходны с таковыми у трематод и моногенёй и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент цестод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, несущими ядра. Отличительная особенность покровов цестод состоит в том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по-видимому, играющих роль в процесс питания. Рассмотреть их можно с помощью электронного микроскопа. Их ультраструктура принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных для спороцист трематод.
Непосредственно под базальной мембраной располагается наружный слой кольцевых и внутренний продольных мускульных волокон. Часто к этим двум слоям присоединяется ёще третий более глубокий слой. Кроме того, имеется система мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В последней у большинства цестод разбросаны микроскопические округлые конкреции углекислой извести — так называемые известковые тельца. Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется предположение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполняют роль своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции личиночных стадий через желудок хозяина).
В паренхиме ленточных червей откладывается значительное количество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого цестоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.
Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в полном отсутствии у них пищеварительной системы – факт, объясняющийся их образом жизни. Для цестод, обитающих в просвете кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоятельно захватывать и переваривать пищу. Последняя переводится в растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными ферментами самого хозяина. Эту уже в значительной мере переваренную пищу, паразиты воспринимают всей поверхностью тела. По-видимому, особенности строения цитоплазматической пластинки тегумента, несущей микротрихии, способствуют осуществлению этого процесса. Важно отметить, что характер диеты хозяина, в особенности содержание в ней углеводов, влияет на состояние, интенсивность роста и развитие ленточных червей.
Нервная система каки вообще у паразитов, у цестод развита слабо. Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувствительными клетками, наибольшее количество их концентрируется на сколексе. Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных. От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.
Выделительная система протонефридиального типа. По бокам вдоль всего тела, непосредственно внутри от нервных стволов идут два главных выделительных канала. Они начинаются на заднем конце тела, затем направляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые каналы, как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие периодического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается теперь наружу особым отверстием.
Многочисленные веточки каналов пронизывают паренхиму и на концах своих замыкаются звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.
Половая система ленточных червей гермафродитна и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. Лишь у некоторых из нерасчлененных цестод (Caryophyllaeus) половой аппарат одиночен. У других, например у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.
Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что мы для конкретности возьмем один частный случай, например бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus).
В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отделпоследней состоит из многочисленных семенников разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела — половую клоаку.
Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника — сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это — матка. Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермии через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу, лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют «зрелыми». Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами. Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей долгой жизни поистине колоссальное количество яиц. Так, например, паразитирующий в кишечнике человека невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus)в среднем живет 18 — 20 лет и за год продуцирует до 600млн. яиц, следовательно, за всю свою жизнь цепень производит около 11 млрд. яиц.
У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика. У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня – Dipylidium caninum).
Размножение и развитие. Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так, и посредством самооплодотворения, причём совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.
Жизненный цикл цестод мы разберем сначала на частном случае свиного солитера — Taenia solium, паразитирующего в половозрелом состоянии в кишечнике человека. Яйца выходят наружу с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья. Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка онкосфера, или шестикрючный зародыш — маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем развитии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего — в печень, мышцы, реже – в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны. Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание – зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны. В теле свиньи дальнейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для достижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека. Попав вместе с недостаточно прожаренным и просоленным мясом в кишечник человека, финны Т. soliumосвобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпадает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и посредством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце последней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.
Итак, цикл развития Т. solium связан со сменой хозяев и со сложным превращением — онкосферы в финну, а финны в ленточную половозрелую стадию.
У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать. Так, например, у широкого лентеца (Diphyllobothrium latum)развитие идет не с одним, а с двумя промежуточными хозяевами. Яйца должны попасть в воду, где из них выходит одетый ресничками шестикрючный зародыш — корацидий; последний плавает в воде и проглатывается рачком — циклопом, в кишечнике которого личинка сбрасывает реснички. Затем она пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела циклопа, где превращается в особую очень мелкую (0,5 мм) червеобразную стадию — процеркоид;задний конец его, несущий крючья онкосферы, перешнурован в виде маленького шарика. Этот участок тела считают гомологичным церкомеру, наличие которого очень характерно для личинок моногеней. Для развития процеркоида требуется около 3 недель. Зараженных циклопов поедают щуки, налимы, окуни, ерши и некоторые лососевые рыбы, у которых процеркоиды пробуравливают стенки желудка и забираются в полость тела, яичник, мышцы и другие органы. Там процеркоиды отбрасывают церкомер, растут и превращаются в плероцеркоиды. Это червячки 1—1,5 см длины с плотным телом, передний конец которого (будущая головка) снабжен двумя присасывательными щелями и вворочен внутрь плероцеркоида. Эта стадия соответствует стадии финны. Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки или кошки, которые служат для этого паразита окончательным хозяином. В кишечнике хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачивается, и личинка целиком превращается в молодого ленточного червя, постепенно отшнуровывающего на своём заднем конце членики.
Помимо плероцеркоида и описанной выше финны свиного солитера существуют и другие формы финн. Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Как уже указывалось это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и н стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи. Наконец, особенно сильного развития достигают финны—эхинококки.Пузырь эхинококка вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины — выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются, в свою очередь, многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхинококка отвечает как бы одному ценуру, а единственный шестикрючный зародыш дает начало нескольким тысячам головок. Несмотря на внешние различия, все перечисленные формы финн являются разновидностями одного общего основного типа.
Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стробилы. По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя представляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый членик представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стробилой сцифомедуз, а сколекс — с первичным полипом стробилы — сцифистомой. В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) возможность только что приведенного сравнения с примерами из других групп животных; 2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значительная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных червей; так, группы набитых яйцами члеников Taeniarhynchus saginatus,оторвавшиеся от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей самостоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например, Echinobothrium,Trilocularia). Они поодиночке отрываются от стробилы еще незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот период и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подобие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме хозяина.
Многие исследователи придерживаются теории монозоичности цестод, согласно которой стробила представляет собой одну особь, а членики — лишь участки этой особи. Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только половой аппарат, тогда как все другие системы органов говорят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдельных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой ганглий, в выделительной — лишь один мочевой пузырь и т. д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напоминают трематод. Сторонники теории монозоичности считают подобные формы наиболее примитивными. Причины, вызвавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, умножение числа половых аппаратов способствует произведению большого числа яиц (закон большого числа яиц). Тенденция к этому, быть может, сказывается и в удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем говорилось раньше.
Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на проглоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппаратов, как у некоторых современных ремнецов (Ligula). Уже позднее соответственно каждому половому аппарату обособился и участок тела в виде членика, все же отвечающий, как видно из его происхождения, не целой особи, а ее части.
Патогенные представители цестод. Многие виды цестод, паразитирующие у человека и животных, вызывают тяжелые, иногда смертельные заболевания — цестодозы. Наибольшее число патогенных видов относится к отрядам Pseudophyllidea и Cyclophyllidea. К первому отряду принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкновенный ремнец (Ligula intestinalis). В рыбах ремнец встречается в стадии крупных плероцеркоидов до 50—80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб. Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно задерживает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula,лишь немногим более крупная, чем его, плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы. Специального рассмотрения заслуживает лентец широкий (Diphyllobothrium latum), частый паразит человека; живет в тонких кишках. Цепочки из 3—4 тыс. члеников могут достигать длины более 9 м; этот лентец встречается также в кишечнике собак и кошек. За головкой и тонкой шейкой следуют проглоттиды, ширина которых больше длины. Середину и заднюю часть цепочки занимают зрелые членики, в центре последних просвечивает темно-бурое пятно — матка, заполненная развивающимися яйцами. Половая система лентеца отличается тем, что все половые отверстия открываются наружу на плоской стороне члеников. Матка в виде тесно скрученного петлевидного канала занимает середину членика и при малом увеличении дает фигуру розетки. Вследствие наличия маточного отверстия яйца в большом количестве попадают в просвет кишки и выводятся с испражнениями.
Развитие широкого лентеца идет при участии двух промежуточных хозяев, роль которых выполняют веслоногие рачки (циклопы и диаптомусы) и различные виды рыб. Употребление в пищу свежепосоленной икры, недостаточно проваренной, прожаренной или вяленой рыбы приводит к заражению плероцеркоидами, которые в тонких кишках прикрепляются к слизистой и через 3—4 недели дают половозрелую стадию.
Лентец широко распространен в Европе и Азии, а теперь и в Северной Америке. Чаще встречается там, где население питается пресноводной рыбой. Так, он распространен в Швеции, по всей Прибалтике, на Оби, в Сибири.
Симптомы заражения приблизительно одинаковы для всех кишечных ленточных червей, прежде всего это различные нарушения пищеварения. При долгом пребывании паразита в кишечнике начинается постепенное наступление общей слабости, усталости и малокровия. Вредное влияние широкого лентеца объясняется не только механическим воздействием на кишечник, но и тем, что паразиты поглощают часть пищи, предназначенной для хозяина. Злокачественное малокровие возникает как следствие тяжелого авитаминоза, вызываемого жизнедеятельностью широкого лентеца, избирательно поглощающего витамин В12.
Относящийся к отряду Сус1оphyllidea невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus)называется так, потому что сколекс его в качестве органов прикрепления снабжен 4 присосками, но лишен крючьев. Стробила содержит свыше 1000 члеников и достигает 4— 10 м длины. Половой аппарат закладывается, начиная с 200-й проглоттиды. Длина зрелых проглоттид 16—30 мм, ширина 5—7мм. Главный канал матки несет с каждой стороны 17—35 боковых ветвей. Этот солитер живет втонких кишках человека и вследствие мощности присосок изгоняется труднее прочих ленточных глист.
Яйца солитера, попадая вместе с испражнениями человека на землю, могут случайно заглатываться крупным рогатым скотом. В кишечнике скота из яиц выходят шестикрючные зародыши, которые пробуравливают слизистую оболочку кишки, попадают в лимфатические сосуды и доставляются током лимфы в различные внутренние органы. Часть зародышей застревает в мышцах, где и превращается в финны типа цистицерков в горошину величиной. Таким образом, заражение человека невооруженным цепнем происходит при употреблении в пищу плохо стерилизованного (т. е. недостаточно проваренного или прожаренного) говяжьего мяса.
Вооруженный цепень (Taenia solium)очень похож на предыдущий вид, но имеет на головке двойной венчик крючков. Стробила T. soliumменее мощная, чем у T. saginatusи достигает большей частью 2—3 м длины (редко более). Зрелые задние членики цепи имеют матку с 7—12 боковыми ветвями с каждой стороны. Выходящие в испражнениях по 5—6 шт. вместе зрелые членики не обладают активным движением, которое наблюдается у проглоттид T.saginatus. Солитер живет в тонкой кишке человека, но промежуточным хозяином его служит не рогатый скот, а свинья, в мясе которой встречаются финны этого вида.
Наиболее прост способ диагноза вышеприведенных человеческих видов цепней по форме матки и выходящих наружу зрелых члеников. Верно поставить диагноз в данном случае важно, так как T.solium значительно опаснее остальных видов. Вооруженный цепень может встречаться в человеке не только в виде ленточной глисты, но и в стадии финны, т. е человек может служить для него и промежуточным хозяином. Следовательно, достаточно яйцам Т.soliumпопасть каким-либо образом в желудок человека, чтобы там из них вышли онкосферы, дающие в конечном счете финну. Между тем финны часто оказываются в печени, иногда в мозге, в глазу и своим присутствием могут причинять тяжелые заболевания или даже смерть. Обыкновенно заражаются при неопрятности, например яйцами, приставшими к белью, рукам и т. п. Но у лиц, страдающих кишечной формой Т. solium, может быть и другой способ массового самозаражения, а именно: при рвоте происходит антиперистальтическое сокращение кишок, вследствие чего куски стробилы могут попасть из тонкой кишки в желудок. Здесь из зрелых яиц, находящихся в члениках, выходят зародыши, пробуравливающие слизистую оболочку кишки и превращающиеся в финны. Поэтому к заболеванию кишечной стадией Т.soliumследует относиться серьезно, рекомендуя больному как можно скорее произвести изгнание паразита и притом непременно под наблюдением врача, ибо глистогонные средства в некоторых случаях вызывают отравление и рвоту.
Наиболее опасен для человека цепень эхинококк (Echinococcus granulosus). Вид этот прямо противоложен предыдущим по относительной величине ленточной и пузырчатой стадий. Тогда как половозрелая форма состоит всего из 3 — 4 члеников и достигает 5 мм длины, финны червя образуют пузырь, достигающий размеров яблока, а иногда детской головы. Сам цепень живет в тонкой кишке собаки, лисицы и волка, а стадию финны проходит в различных органах (особенно в печени и легких) крупного рогатого скота, овец, свиней, реже лошадей, кроликов, а также и человека. У скота заражение происходит при поедании вместе с травой яиц Echinococcus, попавших на траву из экскрементов пастушьих собак. Человек заражается при неосторожном обращении с собаками. Яйца Echinococcusтак малы (35 мкм длины), что легко могут попасть в рот, если не мыть руки перед едой после того, как гладили зараженную собаку, и т. п. То же самое может случиться, если позволить собаке лизать себе руки или лицо и т. п. Собаки же заражаются финнами эхинококка, поедая внутренности зараженного рогатого скота и свиней.
Попавшие в кишечник яйца Echinococcusдают шестикрючных зародышей, проникающих через стенки кишки во внутренности.
Развитие зародышей эхинококка происходит очень медленно. Через месяц после заражения пузырек финны достигает 1 мм в диаметре и только через 5 месяцев — 1 см в поперечнике. Финна развивается, растет годами и формирует на своей внутренней стенке дочерние пузыри с многочисленными головками. Известны случаи, когда в печени коровы образовывались пузыри эхинококка массой в 60 кг.
Распространение эхинококка связано, с одной стороны, с обилием скота и собак в данной местности, с другой стороны, зависит от степени общения человека с собаками. Эхинококк особенно часто встречается у народностей Севера, например в Исландии и Сибири.
Вредное влияние эхинококка зависит в каждом случае целиком от его величины и местонахождения. Эхинококки небольших размеров иногда остаются совершенно незамеченными больными и обнаруживаются лишь случайно, например при вскрытиях. Наоборот, крупные эхинококки не только разрушают орган, в котором поселились, но и механически раздражают соседние части организма, например, надавливая на нервы, кровеносные сосуды и т. п. Удаление эхинококка производится лишь оперативным путем.
Из паразитов домашних животных следует упомянуть мозговика (Multiceps multiceps),вызывающего у овец болезнь «вертеж», или «вертячку». В половозрелой ленточной стадии мозговик встречается в кишечнике пастушьих собак, но финна его развивается в мозге овец и некоторых других домашних и диких копытных. При поражении одного из полушарий животное начинает двигаться по кругу. Пузырчатая стадия мозговика достигает размеров грецкого ореха и более. Через 4—6 недель после обнаружения симптомов заболевания наступает смерть. В конце XIX в. во Франции ежегодно погибало от мозговика до 1 млн. овец.
Безусловно, хозяйственное значение имеют также ленточные глисты из семейства Anoplocephalidae, паразитирующие в кишечнике лошадей, овец крупного рогатого скота. Так, например, Moniezia expansa и некоторые другие представители этого семейства вызывают тяжелые кишечные заболевания и тысячные падежи среди овец. Миниатюрные финны этих глист развиваются в мелких клещах семейства Oribatidae, живущих в траве. Клещи проглатываются овцами вместе с травой.
Классификация. Всего к ленточным червям относится 9 отрядов. Остановимся лишь на главнейших.
Отряд. 1. Caryophyllidea. Типичный представитель отряда — гвоздичник (Caryophyllaeus),живет в кишечнике карповых рыб. Тело паразита не расчленено и имеет единственный половой аппарат. Фестончатый передний конец функционирует как головка. Личинки (снабженные хвостовым придатком процеркоиды) живут в полости тела малощетинковых червей. Близкий родич гвоздичника Archigetes сохраняет в течение всей жизни хвостовой придаток и достигает половой зрелости в полости тела малощетинковых червей. Это единственный представитель цестод половое размножение которого протекает в беспозвоночных. Возможно, что Archigetes - это неотеническая личинка, взрослая стадия кототорой утрачена.
Отряд 2. Pseudophyllidea объединяет ленточных червей, сколекс которых несет всего две присасывательные ямки ииногда одиночные крючья. Матка открывается наружу самостоятельным отверстием.
Филогения плоских червей и вопрос о происхождениипаразитизма
Плоские черви связаны в своем происхождений с предками примитивных кишечнополостных. В основании филогенетического древа Plathelminthes, несомненно, стоит класс ресничных червей (Turbellaria). Примитивным строением, как указывалось, характеризуются бескишечные турбеллярии (Асое1а), которые и дали, по-видимому, начало остальным ресничным червям. Однако наибольший интерес для понимания филогенетических взаимоотношений в пределах типа Plathelminthes в целом представляют прямокишечные турбеллярии.
Многим современным турбелляриям и, в частности, прямокишечным свойственна способность к сожительству (симбиозу) с другими животными. Известны виды Rhabdoсое1а, находящие себе убежище в выводковой камере или жаберной, полости некоторых ракообразных. Есть и настоящие паразитические виды, поселяющиеся в моллюсках, морских звездах, рыбах и т. д. Это позволяет предполагать, что и предки прямокишечных турбеллярий при возникновении подходящих условий могли становиться паразитами.
Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществляться несколькими путями. Важное значение в этом плане имеют различные типы симбиоза, в том числе так называемое «квартирантство», при котором один из партнеров, отличающийся более мелкими размерами, находит себе убежище на теле другого более крупного животного. Такими «квартирантами», возможно, были турбелляриеобразные предки современных моногеней. Оседая на поверхности жабр, кожи или плавников рыб, они первоначально питались оседавшими здесь же мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. Вероятно, что такие квартиранты вместо того, чтобы довольствоваться не всегда имеющейся посторонней пищей, начнут делать ранки на теле хозяина и найдут в нем неистощимый источник питательного материала. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, они станут, таким образом, настоящими эктопаразитами.
Переход древних моногеней к паразитизму был связан, вероятно, с появлением хрящевых рыб (химер и акул), следовательно, это могло быть приурочено к силуру или девону. Главное направление эволюции кл.Monogenoidea выражается в совершенствовании прикрепительного аппарата, обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина.
В отдельных случаях эктопаразитизм может далее вести к внутреннему паразитизму. Так, многие моногеней всю жизнь проводят на жабрах рыб. Такой же образ жизни ведут на жабрах головастиков личинки лягушачьей многоустки и поколение червей этого вида, успевающее завершить развитие до окончания метаморфоза хозяина. При зарастании жабр головастика личинки следующей генерации многоусток мигрируют в мочевой пузырь молодой лягушки. Процесс, который совершается здесь в течение индивидуального развития одного из поколений, надо думать, имел место и в филогения рода Polystoma, предки которого жили либо на рыбах, либо на водных амфибиях, всю жизнь дышащих жабрами.
Важно отметить и то, что некоторые виды современных моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Очевидно, в ходе эволюции имело место постепенное перемещение червей, исходно паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее по пищеварительному тракту. В филогенезе — это вероятный путь перехода от эктопаразитизма к паразитированию в кишечнике хозяина. Именно таким путем от древних моногенообразных предков могли возникнуть классы цестод и цестодообразных. Последние представляют в этом смысле особый интерес, так как в организации паразитирующего в кишечнике химер Gyrocotyleудивительным образом сочетаются признаки строения моногенетических сосальщиков и ленточных червей. По-видимому, Gуrосоtу1еможно рассматривать как промежуточное звено между кл. Cestoda и кл. Monogenoidea. Филогенетическая близость этих трех классов находит подтверждение в наличии у них церкомера, отсутствуюшего у трематод и турбеллярий. Крайне характерно для эволюции цестод и цестодообразных вызванное эндопаразитическим образом жизни упрощение их организации, проявляющееся в полном исчезновении пищеварительной системы и органов чувств и в значительном увеличении продуктивности их половой системы.
Становление в филогенезе современного класса трематод шло, по-видимому, несколько иначе, хотя в основе приспособления к паразитизму и здесь лежали симбиотические отношения; Жизненный цикл современных сосальщиков не может осуществляться без обязательного участия моллюсков. Вероятно, что именно моллюски и были филогенетически первыми хозяевами трематод. Нетрудно представить возникновение симбиоза между моллюсками и свободноживущими предками дигенетических сосальщиков. Личинки последних, похожие на прямокишечных турбеллярий, вероятно, обитали вблизи дна, под камнями, или использовали в качестве укрытия раковины моллюсков. При этом они могли легко попадать в жаберную полость моллюсков и поселяться там, становясь, таким образом, квартирантами. Разумеется, такой переход от свободного существования к квартирантству должен был совершаться очень медленно, и личинки на протяжении длительного времени сохраняли еще связь с внешней средой. В дальнейшем такие квартиранты, первоначально питавшиеся, вероятно, независимо от моллюсков, могли перейти к питанию его кровью, становясь, таким образом, на путь адаптации к паразитизму. Постепенно это должно было привести к переселению паразитов внутрь тела моллюска. Защищенные организмом хозяина от неблагоприятных воздействий внешней среды, они получили вместе с тем постоянный источник пищи в виде соков и тканей хозяина. Это обусловило новое направление эволюции предков трематод, выразившееся в постепенном и все более глубоком упрощении их организации и ускорении созревания. Личинки, которые раньше покидали своего хозяина и достигали половой зрелости во внешней среде, перестали выходить наружу и начали размножаться в теле хозяина. Так как, по-видимому, у предков трематод долгое время еще сохранялось и свободноживущее поколение, то жизненный цикл приобрел характер гетерогонии, т. е. чередования двух различающихся половых поколений. Разница же заключалась в том, что особи паразитического поколения под влиянием паразитизма упростились и из гермафродитов превратились в партеногенетических самок, тогда как свободное поколение оставалось гермафродитным.
С появлением костистых рыб в верхнем триасе жизненный цикл предков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух хозяев. Столь «поздний» переход гермафродитного поколения к паразитизму находит свое отражение в том, что оно сохранило еще все черты организации, свойственные свободноживущим плоским червям (сложные половая и выделительная системы, пищеварительная система и т. д.).
Жизненный цикл с участием двух хозяев — моллюска и позвоночного, характерный, например, Для печеночной двуустки, обычно рассматривают как исходный примитивный тип жизненного цикла. По-видимому, лишь мно