В корнях двудольных и голосеменных рано закладываются камбий и феллоген и происходит вторичное утолщение, приводящее к значительному изменению их структуры. Отдельные участки камбия в виде дуг возникают из прокамбия или тонкостенных паренхимных клеток с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Число таких участков равно числу лучей первичной ксилемы. Клетки перицикла, находящиеся против тяжей первичной ксилемы, делясь в тангентальной плоскости, дают начало участкам камбия, замыкающего его дуги.
Обычно еще до появления камбия перициклического происхождения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широкопросветные сосуды, а наружу — элементы вторичной флоэмы, отодвигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образовавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, затем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня.
В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксилемы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы, — первичные сердцевинные лучи.
В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия — феллогена, отделяющего при тангентальном делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь — клетки феллодермы. Непроницаемость пробки для жидких и газообразных веществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является причиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает — происходит линька корня.Клетки феллодермы могут многократно делиться, образуя к периферии от проводящих тканей паренхимную зону, в клетках которой обычно откладываются запасные вещества.Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.
Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты пробкой, а корка образуется на старых корнях деревьев.
9. Метаморфозы корней и их специализация Часто корни выполняют особые ф-ии, в связи с чем меняется и их строение. Микориза. Корн окончания многих раст срастаются с гифами грибов, образуя микоризу, или грибокорень. гриба внедряются в коровую часть корня в зоне всасывания. Апикальная меристема и ростовые корни остаются свободными от гриба. К каждому виду раст приспособлен опред вид гриба. Многие микоризные грибы со съедобными плодовыми телами относятся к шляпочным грибам (белый, масленок, рыжик, подосиновик, подберезовик и др.). Высшее раст и гриб находятся в состоянии симбиоза. Грибы исп углеводы, кот образ-ся у зел раст в процессе фотосинтеза; в свою очередь, они доставляют раст из почвы воду и мин в-ва. Благодаря сильному ветвлению гиф гриба у корней сильно увелич поглощающая пов-ть. Во многих случаях гифы грибов заменяют корн волоски. Грибы питаются орг в-вами почвы, частично передавая их раст. Предполагают, что грибы снабжают раст витаминами. Благодаря таким взаимоотн-ниям высшие раст лучше развиваются и интенсивнее растут. Микоризные грибы к самостоятельной жизни не способны. Клубеньки. В корнях бобовых раст обитают бактерии из рода Rhizobium. Они проникают в кору корня ч/з корн волоски, усиленно размножаясь и заполняя полости опред гр паренхимных кл; одновр они вызывают усиленное деление этих кл, в рез-те чего появл бактероидная ткань. В местах ее формирования корень утолщается, образуя на пов-ти выросты, кот наз-ся корневыми клубеньками. Бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Этот симбиоз очень важен для с/х, тк благодаря ему почва обогащается азотистыми в-вами. Втягивающие корни. способны втягивать органы возобновления в почву на опред глубину, что создает оптимальные условия для развития раст. Втягивание (геофилия) происходит за счет закрепления верхушки корня в почве и сокращения его базальной части, что внешне выражается в появл на ней поперечной морщинистости и складок. Втягивание в почву происходит благодаря сокращению типичных — главного, боковых и придаточных корней — или только специализированных контрактильных корней. могут укорачиваться на 10-70 % их первоначальной длины. Сокращ корня может быть следствием ряда причин. изменение формы кл паренхимы коры — растяжение их в радиальном направл, вследствие чего кл одревесневших тк (особенно центр части ксилемы) приобретают волнистые очертания. У некот раст (люцерна, василек, свинчатка и др) сокращение вызвано делением кл паренхимы сердцевины и сердцевинных лучей корня. Досковидные корни. крупные плагиотропные боковые корни (обычно второго порядка), по всей длине кот образуется плоский (досковидный) вырост. досковидные выросты корней образуют со стволом единое целое, вследствие чего при первом взгляде возникает представление, что это выросты ствола. Но у некот видов выросты развиваются у корней на некот расстоянии от ствола и м/у ними остается просвет. Столбовидные корни (корни-подпорки). Хар-ны для тропич (баньян), фикуса священного, фикуса каучуконосного и др. У взрослого фикуса от ветвей свисает вниз мн-во тонких придат корней. Бол-во из них остаются воздушными и постепенно отмирают.Некот достигают почвы, внедряются в нее и ветвятся, формируя подземную корн сис. В дальнейшем у этих корней надземная часть постепенно утолщается и превращается в мощные столбовидные опоры, поддерживающие ветви в гориз положении. Внешне похожи на стволы. Издали старые гигантские баньяны производят впечатление рощи с бесчисленными куполами крон и стволов, в связи с чем их называют дерево-лес. Ходульные и дыхат корни. К специфическим приспособлениям раст для жизни в этих экстремальных условиях относятся ходульные и дыхат корни. Ходульные корни. метаморфизированные придат корни. Они образуются у сеянцев на гипокотиле, а затем на стебле главного побега. К опред возрасту раст значит часть ствола (2 м и более) разрушается. В этом случае его живая часть, несущая крону, висит в воздухе, поддерживаемая в вертик полож опорными придат корнями, похожими на ходули. Дыхательные корни, или пневматофоры. Осн приспособлением к жизни на зыбких илистых почвах в усл-х дефицита кислорода явл сильно разветвленная корн сис с дыхат корнями — пневматофорами. Они располагаются вблизи пов-ти почвы в горизонт плоскости и закрепляются в субстрате настолько основательно, что раст противостоят волнам прибоя и ураганным ветрам. Строение пневматофор тесно связано с выполняемой ими ф-ей — обеспеч газообмена корней и снабжением их внутр тк кислородом. Воздуш корни образ у многих тропич травянистых эпифитов, кот живут на ветвях деревьев, не паразитируя на них, а исп как подпорку для поднятия вверх к свету. Воздуш корни эпифитов свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги в виде дождя и росы. Запасающие корни. Запасающая ф-ия нередко приводит к резкому изменению корней — они становятся толстыми, мясистыми. В плане анатомич структуры общим явл сильное развитие запас паренхимы. Она может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). эти корни совмещают ф-ии запасания и поглощения почвенных р-ров. Корнеплод — агрономический термин, кот явл лишь образным выражением. осевая ортотропная структура.
13. Метаморфозы побегов. Побеги как органы запаса, естественного и искусственного вегетативного размножения.
Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.
Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).
Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).
Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.
Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.
Часто побеги выступают в роли запасающих органов, например Сахарный тростник. С помощью усиков - видоизмененных побегов происходит естественное размножение растений.
14. Почки, их строение, расположение и роль в жизни растения. Побег.
Почка. Это зачаточный побег, междоузлия которого очень малы. Внутри почки заключен апекс побега — его меристематическая верхушка, или конус нарастания. Ниже него за счет выпячивания наружных слоев клеток (в отличие от эндогенного возникновения боковых и придаточных корней) экзо-генно формируются листовые бугорки, превращающи-еся в зачатки листьев — листовые примордии. Позже в их пазухах (обычно начиная с пазухи третьего—пятого от апекса примордия листа) образуются бугорки (зачатки почек следующего порядка), в связи с чем их называют пазушными. Так как образование бугорков листьев чередуется с периодами, когда апекс растет в длину, восстанавливая свойственные ему величину и форму, листовые бугорки закладываются в определенном порядке и возникает характерное для вида листорасположение — филлотаксис.
Период времени (интервал) между заложением двух листовых бугорков называют пластохроном; период времени между развертыванием двух соседних листьев — филлохроном.
Емкость почки — это число листовых зачатков, заключенных в почке, от вполне сформировавшегося, но не раскрывшегося до последнего листового бугорка перед апексом стебля.
В зоне бугорков почек становится заметным формирование у стебля инсерционных дисков (зачатков междоузлий и узлов). Инсерционный диск вместе с примордием листа является зачатком метамера побега. Впоследствии, при развитии из почки побега, междоузлия удлиняются за счет роста клеток в длину и благодаря деятельности интеркалярной меристемы. По местоположению на стебле почки бывают верхушечные и боковые. Боковые почки могут быть пазушными и придаточными (адвентивными). Пазушные почки развиваются в пазухах листьев обычно по одной, но нередко в пазухе листа формиру-ется несколько почек, образующих вертикальный ряд, —сериальные почки, или горизонтальный — коллатеральные почки. Эти почки возникают независимо друг от друга из меристемы стебля. Сериальные почки свойственны двудольным. Последовательность их заложения и развития восходящая (жимолость, шалфей блестящий) или нисходящая (грецкий орех, кирказон); возможно также бисериальное (двурядное) заложение. Коллатеральные почки характерны, главным образом, для однодольных (гладиолус, крокус, птицемлечник). Первой формируется срединная почка, затем боковые. При образовании сериальных или коллатеральных почек в пазухе листа все они имеют один порядок.
Наряду с истинной коллатеральностыо у двудольных растений широко распространено коллатеральное и мутовчатое расположение почек, возникающих в результате ветвления одной пазушной почки (оно может идти до второго-третьего порядка) (картофель, георгина, бузина, лох узколистный). При ветвлении пазушной почки ее дочерние почки на один порядок выше.
Придаточные почки появляются на других органах: на листе (бриофиллюм, сердечник луговой, бегония), у корнеотпрысковых растений на корнях (вишня, слива, малина, дерен, хрен, молочай, льнянка, бодяк, одуванчик, осина, тополь, ива, сирень, барбарис).
Побег. Это неразветвленный стебель с листьями. Он является одним из основных органов высших растений. В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования системы безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. В онтогенезе побег развивается из почечки зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Почка —это зачаточный побег. Вегетативные побеги выполняют функцию воздушного питания, спороносные (стробилы, цветки) — обеспечивают размножение.
Стебель и листья — структурные элементы (органы второго порядка) побега — формируются из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладают единой проводящей системой.
Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки.
Стебель обеспечивает расположение листьев, цветков и плодов в пространстве, способствуя наилучшему выполнению их функций. По стеблю проходит транспорт веществ восходящего и нисходящего токов (т. е. он выполняет функции посредника между корнями и листьями).
Лист — в типичном случае плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом, — выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов. Побег отличает от корня наличие листьев. Пазуха листа — это угол, образованный листом и вышележащим участком стебля. Узел — место отхождения листа или листьев от стебля. Междоузлие — участок стебля между соседними узлами. Обычно побег состоит из нескольких или многих узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль его оси. Повторяющийся структурный элемент побега — метамер. Каждый метамер представлен листом (или мутовкой листьев), отходящим от узла, и нижележащим междоузлием с почкой.
19. Типы размножения растений. Способы вегетативного размножения.
Размножение - это способность организмов к воспроизведению себе подобных. Существуют два типа размножения: половое и бесполое. При половом участвуют две особи. Изменчивость потомков обусловлена слиянием двух наборов хромосом. В бесполом участвует лишь один организм. Образуются идентичные потомки. Единственный источник генетической изменчивости - мутации. Бесполое размножение бывает вегетативным и собственно бесполым.
Вегетативное размножение - это увеличение числа особей засчет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации.
Естественное вегетативное размножение. Играет огромную роль в захвате видами территорий. Чаще всего оно происходит засчет корневищ, луковиц, клубнелуковиц, клубней, корней и усов. У некоторых папоротниковых есть специальные выводковые почки. Они опадают подобно семенам, а затем быстро разрастаются.
Искусственное вегетативное размножение обеспечивает получение потомков, повторяющих призника родителя, поэтому его широко применяют в с/х, так как признаки, полученные путем гибридизации и селекции не утрачиваются. Черенкование часто используют в садоводстве и цветоводстве для укоренения и прививок. Черенок - отрезок вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. На черенке возникают раневые меристемы, формирующие каллюс, в котором могут закладываться придаточные корни и почки. Разновидность черенкования - размножение деревьев отводками - участками побегов, которые вначале специально прижимают к земле, а после развития придаточных корней отделяют от родителя. Прививка (трансплантация) - пересадка черенка одного растения на другое с последующим их срастанием. Пересаженная часть растения - привой, корнесобственное растение - подвой. Их срастание обеспечивается возникающим каллюсом. Обязательное условие - полное совпадение проводящих тканей. Используют для смешения сортов, получения морозоустойчивости и т.д. Клонирование - получение совокупностей особей из одной материнской вегетативным путем. Используется для оздоровления посадочного материала и размножения ценных растений.
28. Фомула цветка — это краткое описание цветка с помощью буквенных и цифровых обозначений. Все части цветка обозначают латинскими буквами: Р — простой околоцветник, К — чашечка, С — венчик, А — тычинки (андроцей), G — плодолистики (гинецей). Перед формулой ставится значок, указывающий на симметрию цветка: * — правильный, ↑ — неправильный. Мужские цветки обозначают знаком Марса (♂), женские — Венеры (♀).
Около каждой буквы ставят число, отмечая число элементов данной части цветка, например, К5 — пять чашелистиков. Если части цветка сросшиеся, цифру берут в скобки. Если элементы какой-то части цветка располагаются в два круга, пишут две цифры, соединённые знаком +. Если число элементов велико или неопределено, в таком случае используют знак бесконечности (∞). Цифру, обозначающую число плодолистиков в гинецее, подчёркивают снизу, если завязь верхняя; если нижняя — черту ставят над цифрой.
ФОРМУЛА ЛИЛИИ * Р3+3А3+3G(3)
Цветок лилии правильный с простым околоцветником, элементы которого расположены в два круга по три, тычинок шесть (по три в двух кругах), пестик состоит из трёх сросшихся плодолистиков, завязь верхняя.
Диаграмма — это проекция всех частей цветка на плоскость, перпендикулярную цветоножке, т. е. поперечный разрез цветка, изображённый в виде схемы. Диаграмма даёт полное и наглядное представление о плане строения цветка и его симметрии. Сросшиеся элементы цветка на диаграмме соединяют пунктиром.