Очистка сточных и загрязненных вод.

9. Общая характеристика. Лишайники —это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами—грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе.

Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые.

Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами.

Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.

По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные. У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба. Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора — защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина — в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта.

Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем — частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями — соредиями и изидиями.

В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности —для получения ароматических веществ, в фармацевтической — для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.

10.

11.

12. Общая характеристика. В этот отдел входит более 25 ООО видов сравнительно просто организованных травянистых растений. От ос­тальных высших растений они резко отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита. У более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, талломом, а у остальных расчленен на сте­бель и листья. Корней нет, их заменяют ризоиды.

Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные ве­щества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.

Отдел делится на три класса: Литоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебель­ные мхи.

В нашей флоре наиболее известным вид — кукушкин лен (Polytrichum commune) (рис. 130). Густые дерновины кукушкина льна встречаются на сырой почве в лесах, на лугах и болотах. Пря­мостоячие неветвистые (высотой 15...20 см) стебли густо покрыты жесткими острыми листьями. От подземной части стебля отходят многолетние ветвящиеся ризоиды. Внутреннее строение сложное. В центральной части находится тяж ксилемы, состоящий из водо­проводящих мертвых клеток с тонкими скошенными поперечными стенками, отличающихся от трахеид отсутствием пор. Тяж окружен флоэмой из живых клеток, по которым передвигаются органичес­кие вещества. Выделяются ассимиляционная первичная кора и эпидерма. Под эпидермой имеется механическая ткань. Листья многослойные, на верхней стороне с вертикальными рядами хло­рофиллоносных клеток-ассимиляторов. У остальных мхов обычно однослойная листовая пластинка.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке мужских особей развиваются антеридий, окруженные красно-бу­рыми листьями, на верхушках женских — архегонии. Оплодотво­рение — подвижными двужгутиковыми сперматозоидами в дожд­ливую погоду или при сильной росе. Из зиготы здесь же на верхуш­ке женского гаметофита вырастает спорофит, имеющий вид коро­бочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпач­ком — остатком архегония. Внутри коробочки — спорангий, где после мейоза образуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отвер­стия на верхушке коробочки. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов — перистомом. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают.

13. Класс печеночные мхи {Jiepaticopstaa). класс ооъединяет около 8500 видов, гаметофит которых представлен слоевищем, талломом или стеблем с листьями простого строения. Ризоиды одноклеточ­ные. Ббльшая часть видов встречается в умеренном климате Юж­ного полушария. Развиваются на влажных почвах. Практическое значение печеночников невелико. Широко распространена мар­шанция обыкновенная (Мarchantia polymorpha), растущая на влажной лесной почве, где в результате пожара или вырубки де­ревьев нарушен травянистый покров. Гаметофит маршанции — на­почвенное талломное растение. Оно имеет вид дихотомически вет­вящейся стелющейся темно-зеленой пластинки размером до 10 см. Таллом имеет дорсивентральное строение, на нижней стороне — ризоиды. Талломы раздельнополые, органы полового размноже­ния развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках. Под­ставка состоит из короткой тонкой ножки и плоского диска на вер­хушке. Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии. На женских га- метофитах подставки со звездчатыми дисками. На нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. Во время дождя или обильной росы сперматозоиды с каплями воды попада­ют на женские подставки и проникают в архегоиий. После опло­дотворения из зиготы вырастает овальная коробочка на очень ко­роткой ножке — спорофит. Внутри коробочки в спорангии образу­ются после мейоза многочисленные гаплоидные физиологически различные споры. К моменту их созревания подставки вытягиваются, коробочки лопаются и споры высыпаются. Попав на почву, спора прорастает в водорослеподобную пластинчатую протонему, из которой потом развивается взрослый гаметофит. Вегетативное размножение осуществляется выводковыми почками, образующи­мися в выводковых корзиночках на слоевищах.

14.

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci). В этот класс входит 2/3 видов моховидных, распространенных преимуществен­но в умеренной и холодной зонах земного шара. Мхи играют замет­ную роль в растительном покрове тундр, лесов и болот. Для них ха­рактерно радиальное строение гаметофита, имеющего стебель и листья. Ризоиды многоклеточные. Класс состоит из трех подклас­сов: Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae); Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae); Андреевые, или Черные мхи (Andreaeidae). Андре- евые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки — с белыми.

В нашей флоре наиболее известным вид — кукушкин лен (Polytrichum commune) (рис. 130). Густые дерновины кукушкина льна встречаются на сырой почве в лесах, на лугах и болотах. Пря­мостоячие неветвистые (высотой 15...20 см) стебли густо покрыты жесткими острыми листьями. От подземной части стебля отходят многолетние ветвящиеся ризоиды. Внутреннее строение сложное. В центральной части находится тяж ксилемы, состоящий из водо­проводящих мертвых клеток с тонкими скошенными поперечными стенками, отличающихся от трахеид отсутствием пор. Тяж окружен флоэмой из живых клеток, по которым передвигаются органичес­кие вещества. Выделяются ассимиляционная первичная кора и эпидерма. Под эпидермой имеется механическая ткань. Листья многослойные, на верхней стороне с вертикальными рядами хло­рофиллоносных клеток-ассимиляторов. У остальных мхов обычно однослойная листовая пластинка.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке мужских особей развиваются антеридий, окруженные красно-бу­рыми листьями, на верхушках женских — архегонии. Оплодотво­рение — подвижными двужгутиковыми сперматозоидами в дожд­ливую погоду или при сильной росе. Из зиготы здесь же на верхуш­ке женского гаметофита вырастает спорофит, имеющий вид коро­бочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпач­ком — остатком архегония. Внутри коробочки — спорангий, где после мейоза образуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отвер­стия на верхушке коробочки. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов — перистомом. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают.

15.

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci). В этот класс входит 2/3 видов моховидных, распространенных преимуществен­но в умеренной и холодной зонах земного шара. Мхи играют замет­ную роль в растительном покрове тундр, лесов и болот. Для них ха­рактерно радиальное строение гаметофита, имеющего стебель и листья. Ризоиды многоклеточные. Класс состоит из трех подклас­сов: Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae); Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae); Андреевые, или Черные мхи (Andreaeidae). Андре- евые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки — с белыми.

Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae). К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum). Сфагновые мхи (рис. 131) распространены преимущественно на севере Евразии и Америки.

Ветвистые стебельки сфагнума усажены мелкими листьями. Короткие веточки скучены на верхушке стебля, длинные свешиваются вдоль него. Ризоидов нет. Проводящих тканей нет. Листья однослойные, состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. При высыхании мертвые клетки заполняются воздухом и мох становится бесцветным, отсюда и название белые мхи.

Архегонии и антеридии располагаются на боковых веточках. Спорофит состоит из шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. Когда споры созревают, верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка с коробочки отделяется и споры высыпаются.

16. Моховидные в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами.

Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Из мхов можно получать прессованные плиты для строительства. Более широко мхи, а также торф применяются в сельском хозяйстве. Наконец, широко эксплуатируются торфяные залежи как источник топлива.

Мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их замоховение и заболачивание. И в то же время они способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии.

Моховидные — обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений. Этот отдел высших растений обычно подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печеночники (Marchantiopsida) и листостебелъные мхи (Bryopsida). Следует отметить, что некоторые бриологи сближают антоцеротовые с печеночниками и включают их в состав класса печеночников в ранге подкласса или порядка. Другие ученые выделяют особый отдел антоцеротовидные (Anthocerotophyta) с одним классом антоцеротовых наряду с отделом моховидные (Bryophyta), включающим печеночники и листостебельные мхи.

17. К отделу Псилотовидные в современной.флоре относят два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптер (Tmesipteris).

Гаметофит обоеполый, без хлорофилла, радиально симметричный, ветвление верхушечное. Длина его примерно 20 мм, диаметр 2 мм, Питается сапрофитно при помощи грибов, с которыми вступает в симбиоз. Поверхность покрыта ризоидами. Живет чаще под землей. Оплодотворение связано с водой.

Псилот (PsUotum) не имеет ни корней, ни листьев. Плоские или трехгранные дихотомически ветвящиеся сифоностелические оси с двухлопастными мелкими выростами (энанциями), не имеющими жилок, отходят от корневища с ризоидами. Псилот — растение равиоспоровое. Споры, прорастая, образуют обоеполые подзем­ные червеобразные заростки. Развиваются ризоиды и микориза, питание микотрофное. Антеридии и архегонии на заростке много­численные. Оплодотворение — с помощью многочисленных спер­матозоидов.

18. Плауновидные очень древняя группа, к которой относятся как ископаемые, так и ныне живущие растения. Это были огромные деревья с колонновидными стволами. Плауновидные имеют мелкие листья с одной жилкой. Вначале они были лишены проводящей ткани, но постепенно листовые следы проникли внутрь выроста и образовались примитивные микрофиллы. Микрофильный тип листьев – характернейший признак растений этого вида. Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.

плаун булавовидный (L. clavatum). Ьго длинные (до 5 м) стелю­щиеся дихотомически ветвящиеся побеги густо усажены жесткими мелкими листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни. Стебель плауна имеет довольно сложное анатомическое строение. В центре — своеобразный концентрический, проводящий пучок, где ксилема окружена флоэмой (протостель). В коровой части раз­вита механическая ткань, снаружи одет эпидермой.

В середине лета на верхушках приподнимающихся веточек по­являются булавовидные спороносные колоски. Они располагаются обычно по два на ножках. Колосок состоит из оси и сидящих на ней листочков (спорофиллов). На верхней стороне спорофилла нахо­дится крупный почкообразный спорангий на короткой ножке. После мейоза в нем образуются гаплоидные споры. Все они одина­ковой величины и одеты толстой желтой оболочкой. Описанное растение представляет собой диплоидный спорофит. Из спор же развивается гаплоидный заросток — гаметофит. Заросток плауна ведет подземный образ жизни. Это очень маленький (в диаметре 2...5 мм) бесцветный таллом. От нижней его поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя свое­образную микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, и живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Растет гаметофит очень долго: от шести до 15—20 лет. Лишь тогда на его верхней стороне образуются антеридии и ар- хегонии обычного строения. И те и другие погружены в ткань заро­стка, только длинные шейки архегониев выдаются наружу.

19. Плауновидные очень древняя группа, к которой относятся как ископаемые, так и ныне живущие растения. Это были огромные деревья с колонновидными стволами. Плауновидные имеют мелкие листья с одной жилкой. Вначале они были лишены проводящей ткани, но постепенно листовые следы проникли внутрь выроста и образовались примитивные микрофиллы. Микрофильный тип листьев – характернейший признак растений этого вида. Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.

Селагинелла (Selaginella) среди современных родов плауно­видных насчитывает самое большое (около 700) число видов, пре­имущественно тропических. Это нежные многолетние травянис­тые растения, требующие высокой влажности. Селагииеллы в от­личие от плаунов характеризуются разноспоровостыо. В споронос­ных колосках образуется два вида спор — четыре мегаспоры в ме­гаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперма­тозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не поки­дающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в ко­торую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш и затем новый спорофит.

20. Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров – особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы. Латинское название Equisetum впервые употребил Плиний Старший, имея в виду, по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ» отражено сходство взрослого растения с хвостом или с пучком волос. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками». се современные хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не следует путать с листьями мутовки зеленых веточек в узлах стеблей). Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов корневищ отходят многочисленные придаточные корни двух типов: растущие вниз, часто утолщенные, и направленные вверх или в стороны. Стебли прямостоячие или восходящие, простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические или с продольными ребрами, состоят из узлов и полых междоузлий. В узлах побегов находятся листовые влагалища, по верхнему краю которых расположены зубцевидные листовые пластины. Листья хвощей срастаются основаниями в кольцо, сидящее на узле и прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют колпачок, который при росте стебля разрывается на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей. В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги. Для возобновления растения особенно важны почки на тех узлах стеблей, которые находятся под землей, вблизи ее поверхности. Рядом с почкой закладывается корень.

По характеру надземных побегов хвощи можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипны. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т.е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы.

У видов второй группы побеги бывают двух типов: одни – спороносные – буроватые или зеленые, а другие – вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. У хвоща полевого спороносные побеги появляются первыми ранней весной. Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. После спороношения и отсыхания стробила спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Жесткость побегов хвощей объясняется тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега наряду с целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют сплошной и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки (рис. 5). Слой из кремнезема покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но и защитную роль, так как благодаря ему хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.

Стробилы или спороносные колоски хвощей состоят из спорангиофоров, размещенных на общей оси. Они имеют вид шестиугольных щитков с ножками. На внутренней стороне такого щитка размещены 4–6 спорангиев. Когда находящиеся в них споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Лентовидные придатки (элатеры), образующиеся из наружной оболочки споры, способствуют сцеплению распространяющихся спор друг с другом.

Споры могут прорастать только на затененной и влажной почве, где из них вырастает пластинчатый или ветвистый заросток. Заростки (гаметофиты) современных хвощей – очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица.

Современные хвощи в отличие от вымерших каламитов – равноспоровые растения, на их заростках образуются органы (архегонии и антеридии), продуцирующие как женские (яйцеклетки), так и мужские (многожгутиковые сперматозоиды) половые клетки.

Сперматозоиды хвощей подвижны, поэтому оплодотворение происходит в воде – во время дождя или выпадения росы. Из зиготы развивается зародыш, а из него – без периода покоя – проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения – спорофит Хвощ полевой (E.arvense) – многолетнее растение с черноватыми корневищами, глубоко погруженными в почву, на которых развиваются клубеньки. Надземные побеги (10–15 см высотой) двух типов. Спороносные (весенние) – без ветвей, буроватые, сочные, рано увядающие. Колосок конечный, овально-цилиндрический, 1–3 см длиной и 3–6 мм шириной. Вегетативные (летние) – зеленые, ветвистые, с 6–18 ребрами, внутри с узкой центральной полостью и несколькими узкими каналами, ее окружающими (рис. 5, 1б). Стебли охватывают широкие колокольчатые влагалища с 8–12 зубцами. Зубцы листовых влагалищ ланцетовидные, острые, черно-бурые, с неширокой более светлой каймой. Ветви располагаются мутовками по всему стеблю, часто косо направлены вверх; без полостей, простые.

Распространен в умеренном поясе по всему земному шару. Встречается во всех районах России. Растет в полях, посевах (полевой сорняк), на лугах, песчаных побережьях и пр.

21. Как у большинства высших растений (исключая мхи) спорофит в жизненном цикле папоротников занимает господствующее положение и является многолетним растением. Спорофит - крупное многолетнее, в большинстве случаев, растение. Спорофит имеет настоящие корни, которые по своему происхождению и строению сходны с корнями покрытосеменных растений. Стебель папоротников обычно не бывает сильно развит и не достигает таких размеров, как у хвойных и древесных покрытосеменных растений. Листья папоротников, которые называют вайями, в молодом состоянии улиткообразно свернуты, взрослые - сложно рассеченные, длиной от 2-4 мм до 10 м и более. Листья папоротников характеризуются длительным верхушечным ростом. Листья выполняют две основные функции: фотосинтеза и спороношения. На нижней стороне листа группами расположены спорангии со спорами.

Спорангии развиваются на листьях. Располагаться они могут одиночно или группами (сорусами). Сорусы расположены с нижней, лучше защищенной стороны листа. Споры образуются в результате мейоза и, следовательно, гаплоидны.

Гаметофит папоротников свободноживущий, представлен небольшой зеленой пластинкой и называется заростком. Заросток имеет ризоиды, благодаря которым закрепляется на субстрате и поглощает воду и минеральные соли. В клетках заростка содержится хлорофилл, благодаря чему осуществляется фотосинтез.

На заростке развиваются органы полового размножения. Архегонии (женский половой орган) колбовидной формы с одной яйцеклеткой и антеридии (мужской половой орган) мешковидной формы с множеством многожгутиковых сперматозоидов.